Альгология и микология

Клетки многих примитивных, со жгутиками водорослей, а также зооспоры и гаметы большинства водорослей покрыты только цитоплазматической мембраной, или плазмалеммой. Протопласты большинства водорослей одеты клеточной оболочкой. Они состоят из аморфного матрикса, образованного гемицеллюлозами и пектиновыми веществами, и погруженных в него обычно целлюлозных микрофибрилл. В оболочке или на ее поверхности откладываются добавочные компоненты (карбонат кальция, кремний, железо, альгиновая кислота, хитин и др.). Клеточная оболочка может состоять из двух и более частей, может иметь различные выросты. Существуют и другие типы клеточных покровов (например, перипласт, тека), которые рассматриваются в соответствующих отделах водорослей.

Цитоплазма у большинства взрослых клеток образует тонкий постенный слой. Вакуоль с клеточным соком занимает обычно центр клетки. Такая вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и в монадных клетках. Пресноводные монадные формы образуют пульсирующие, или сократительные, вакуоли, синезеленые водоросли – газовые вакуоли.

Ядерный аппарат у большинства водорослей представлен в виде типичных ядер (эукариотический тип клеточной организации). У динофитовых ядро примитивное (мезокариотический тип клеточной организации). Синезеленые водоросли и прохлорофиты не имеют оформленного ядра. Ту часть клетки, в которой содержится ДНК, называют нуклеоидом или нуклеоплазматической областью (прокариотический тип клеточной организации).

Фотосинтетический аппарат у водорослей представлен разными уровнями организации. У синезеленых и прохлорофитовых он морфологически не оформлен. Другие имеют хроматофоры, которые чрезвычайно разнообразны по форме, строению и расположению в протопласте клетки. В большинстве случаев хроматофоры занимают постенное положение (периетальные хроматофоры) и могут быть пластинчатыми, кольцевидными, спиральными, чашевидными, цилиндрическими, в виде зерен или дисков. Реже хроматофор занимает центральное положение в клетке. В этом случае он имеет массивную центральную часть, от которой отходят лопасти, или гребни. 

Водоросли освоили почти все доступные местообитания на нашей планете. Хотя большинство водорослей встречаются в воде (соленой или пресной), немалое количество водорослей являются наземные. Различают следующие экологические группы водорослей: 

1. Планктон. Водоросли, обитающие в толще воды, называются планктонными водорослями. Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей, пресноводный – большей частью из зеленых водорослей. В основном это одноклеточные организмы, имеющие специальные приспособления для регулирования своей плавучести. 

2. Бентос. Бентосные водоросли обитают в прикрепленном состоянии на дне водоемов. Различные бентосные водоросли обитают на поверхности грунта дна водоема, покрывают различные подводные конструкции (так называемые «обрастатели»), обитают на других растениях и животных либо паразитируют на них. Особую группу бентосных водорослей представляют сверлящие водоросли, проделывающие ходы в твердом грунте и предметах. Именно оторвавшиеся от грунта бентосные водоросли выбрасываются волнами в огромных количествах на побережья морей и океанов. Из крупных бентосных водорослей, в морях преобладают бурые и красные водоросли, а в пресных водоемах – зеленые и харовые водоросли.

3. Нейстон. Нейстонные водоросли обитают на поверхности воды. По сравнению с планктоном и бентосом, нейстон довольно беден видами водорослей. 

4. Наземные водоросли (в основном представители зеленых и диатомовых водорослей) можно встретить в сырых местах: в основании стволов деревьев, на сырой поверхности зданий, на мокрых камнях и в тому подобных местах. 

5. Почвенные водоросли также очень широко распространены. Почва представляет собой особый тип местообитаний, отличающийся от наземной среды, поскольку между частицами почвы часто и надолго задерживается влага. Водоросли преобладают в верхнем слое почвы, в который проникает свет; здесь можно встретить различных представителей зеленых, желтозеленых и диатомовых водорослей, а также цианобактерии. 

6. Особую группу составляют термофильные водоросли – водоросли горячих источников. Есть виды, выдерживающие температуру воды до 90 градусов. Среди термофильных организмов много цианобактерий, но есть представители и других групп. 

Отдел включает микроскопические одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы — пелликула. Те виды, у которых пелликула мягкая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водорослей обусловлен наличием хлорофиллов а и b. Кроме их присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт — парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наружных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.

На переднем конце эвгленовых водорослей находится углубление, часто называемое глоткой. Оно является выводным концом для системы сократительных вакуолей, в которых скапливается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.

Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгута.

Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водорослей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочками. Половой процесс не доказан.

Отдел Криптофитовые водоросли включают один класс – криптофициевые (Cryptophyceae) и один порядок – криптомонадальные (Cryptomonadales). Наиболее известным представителем порядка является род криптомонас.

Род криптомонас (Cryptomonas) включает подвижные одноклеточные водоросли с выпуклой спинной и плоской брюшной стороной. Перипласт кожистый, часто продольно исчерченный. Передний конец клетки косо срезанный, с выемкой и косой бороздкой, которая пере¬ходит в глотку. От боковой стенки бороздки отходят два неравных жгутика. Ядро одно, пульсирующих вакуолей 1–3.

Известно более 50 видов, около 10 из них в Беларуси. Наиболее часто встречаются К. Марсона (С. marssonii), К. яйцевидный (С. ovata), К. изогнутый (С. reflexa), К. обгрызенный (С. erosa) и др. Многие из них вызывают «цветение» воды.

Отдел объединяет микроскопические одноклеточные и колониальные формы, имеющие покровы в виде кремнеземного панциря, который плотно примыкает к наружному уплотненному слою протопласта клетки — плазмалемме. Панцирь состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Наружная, большая часть панциря — эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину — гипотеку, соответствующую коробке. Эпитека и гипотека имеют створки с загнутыми краями (загибы створки), к которым прилегают поясковые ободки в форме колец. Они образуют боковые стороны панциря. Поясковый ободок эпитеки плотно прилегает к пояску гипотеки, образуя закрытый панцирь. У многих диатомей между загибом створки и поясковым ободком образуется от одного до нескольких вставочных ободков, имеющих большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.

Створки отличаются сложностью структуры, пронизаны многочисленными порами и камерами. У более примитивных форм поры расположены беспорядочно, хотя встречается и кольцевое расположение в виде полос, штрихов. Постепенное перемещение пор от центра к периферии способствует образованию центрального, или осевого, поля, когда бесструктурная часть проходит по оси створки. В створках панциря некоторых диатомей отмечены одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая прикреплению водорослей к субстрату и образованию колоний в виде цепочек, лент, звездочек, кустиков и др. Кроме того, в створках имеются мелкие (ареолы) и крупные (камеры) отверстия, через которые клетка сообщается с внешней средой. Помимо названных структур у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок отмечены различные выросты, выпуклости, шипы, бороздки, ребра, щетинки и др. У подвижных форм вдоль медиальной линии образуются шов–щель или канал и узлы утолщения – два полярных и один центральный. Через щель происходит выделение и постоянная циркуляция цитоплазмы, благодаря чему осуществляется реактивное передвижение водоросли.

Развитие порового аппарата панциря диатомей имеет важное биологическое значение. Наличие пор обеспечивает обмен веществ между протопластом клетки и окружающей средой, уменьшает массу панциря, способствует передвижению и парению планктонных форм в воде.

Класс Циклоспорофициевые объединяет водоросли, у которых в цикле развития чередование поколений отсутствует. Их диплоидные талломы несут только органы полового размножения, развивающиеся в специальных округлых вместилищах — концептакулах или скафидиях. Мейоз у циклоспоровых происходит перед образованием гамет.

Бесполое размножение спорами отсутствует.

Все циклоспорофициевые — крупные водоросли. Слоевища у них дифференцированы на ткани: меристодерму, кору, промежуточный слой и сердцевину; ситовидные трубки отсутствуют.

Порядок Фукальные (Fucales). Он объединяет водоросли, которые характеризуются кустистой формой слоевища с верхушечным ростом. Клетки осевых частей слоевища делятся слабо. Они вытянуты в длину и составляют сердцевину. На талломах ряда фукальных развиваются стерильные крипто- и цекостомы (ямки с волосками или полости), располагающиеся под поверхностью слоевища. Они служат главным образом для поглощения питательных веществ.

Род фукус (Fucus) включает виды с плоским ремневидным дихотомически разветвленным талломом длиной до 1 м. Вдоль лопастей таллома с гладкими или зазубренными краями проходит срединная жилка, переходящая в нижней части в черешок, который прикрепляется к субстрату базальным диском. У некоторых видов фукуса по бокам от средней жилки расположены воздушные пузыри в виде вздутий. Таллом нарастает за счет деятельности верхушечных клеток. При размножении концы таллома вздуваются, принимают светлую желто-оранжевую окраску и превращаются в рецептакулы, на которых образуются скафидии с отверстиями. Между парафизами на стенках женского скафидия формируются оогонии и мужского — антеридии. В оогонии фукуса образуется 8 яйцеклеток, в антеридиях — 64 сперматозоида. Зигота прорастает без периода покоя.

К классу Вольвоксовые относятся наиболее примитивные одноклеточные, ценобиальные и колониальные представители отдела Зеленые водоросли, имеющие монадную структуру тела. У немногих форм клетки голые, у остальных покрыты оболочкой, снабжены двумя или четырьмя жгутиками равной длины. Размножаются бесполым и половым путем. Половой процесс может быть изо-, гетеро- и оогамным. Водоросли спо¬собны переходить в пальмеллевидное состояние. Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а колонии — за счет их деления.

Среди этой группы водорослей встречаются фото-, гетеро- и миксотрофы. В цикле их развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы и покоящиеся споры. К ним относят свыше 250 видов, встречающихся в мелких пресноводных водоемах. Деление класса на порядки во многом определяется особенностями морфологической дифференцировки таллома.

Порядок Хламидомонадальные. Сюда относятся одноклеточные водоросли с плотной оболочкой, с двумя или четырьмя равными жгутиками. У ряда представителей оболочки инкрустированы солями кальция, кремнезема или железа. Они могут быть цельными и двустворчатыми, с различными выростами и без них. В зависимости от строения оболочки выделяют 3 семейства, основное из них – хламидомонадовые.

Род хламидомонада включает многочисленные виды, обитающие в лужах, канавах, мелких водоемах, почве, на наземных субстратах, на снегу. При их массовом развитии вода часто принимает зеленую окраску.

Сферическая или эллипсовидная клетка одета оболочкой, нередко отстающей от протопласта на его заднем конце. На переднем конце хламидомонада несет два жгутика, с помощью которых клетка активно передвигается в воде. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор, в который погружены 1–2 пиреноида, глазок и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки.

При благоприятных условиях хламидомонады размножаются бесполым и половым путем. При бесполом размножении клетка останавливается, теряет жгутики и протопласт последовательно делится на 2, 4 или 8 частей, которые одеваются собственной оболочкой, вырабатывают жгутики и превращаются в зооспоры, покидающие материнскую клетку. От последней они отличаются только размерами. После непродолжительного роста молодые особи приступают к размножению. Половой процесс у большинства видов хламидомонады изогамный, реже гетеро- или даже оогамный. Зигота прорастает после периода покоя, как правило, четырьмя гаплоидными зооспорами. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве и соответственно меньших размеров.

Харовые (харофиты, лучицы) представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20–30 см, иногда 1–2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения – хвощи.

Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 10 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.

По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые — «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки меж¬доузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных, нитевидных ризоидов.

Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя поочередно двояковогнутые и двояко¬выпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.

Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1,5–2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл а и b, каротиноиды). Запасной продукт — крахмал.

Бесполое размножение осуществляется посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры (голые подвижные в воде клетки со жгутиками – зооспоры, неподвижные – спорангиоспоры) характерны для большинства низших грибов. Они развиваются внутри специализированных клеток, отчлененных перегородкой от кончика гифы. Зооспоры образуются в зооспорангиях, а неподвижные многоядерные, одетые оболочкой спорангиоспоры, – в спорангиях.

Спорангии развиваются на спорангиеносцах, представляющих собой вертикально расположенную гифу, отходящую от мицелия. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха.

Экзогенные споры, или конидии, образуются открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Формы конидиального спороношепия разнообразны и характерны преимущественно для несовершенных, сумчатых, базидиальных, а также для низших грибов, приспособившихся к наземному существованию.

Эволюция органов бесполого размножения у грибов тесно связана со средой обитания. Наиболее примитивные зооспорангии присутствуют в основном у водных грибов (очень редко у наземных), в то время как спорангии и конидии характерны исключительно для наземных организмов.

Анаморфа – специализированные структуры бесполого спороношения, образуемые без смены ядерных фаз, путем митотических делений. Продукт анаморфы – митоспоры, т. е. споры бесполого размножения (конидии, зоо- споры и др.). Служат в основном для распространения и расселения вида. Споры, развивающиеся внутри полости какого-либо спорангия, называют эндоспорами, развивающиеся снаружи на каких-либо специализированных выростах мицелия – экзоспорами. Бесполое  размножение характерно для оомицетов, хитридиомицетов и др.

Миксомикота(настоящие слизевики). Название слизевики связано с обликом вегетативного тела, представленного слизистым голым многоядерным протопластом — плазмодием, размеры которого могут быть микроскопическими либо макроскопическими, достигающими нескольких десятков сантиметров в диаметре. Вегетативное тело их представляет голый комочек многоядерной цитоплазмы, плазмодий не имеет собственной оболочки и постоянной формы. 

В состав плазмодия входит вода (до 75%), белки (около 30%), гликоген и пигменты, придающие яркую окраску (желтую, красную, фиолетовую и др.). Слизевикам с окрашенными плазмодиями необходим свет для нормального спороношения, так как некоторые пигменты играют роль фоторецепторов. В плазмодиях обнаруживают пульсирующие вакуоли. Плазмодий способен к активному передвижению (переползанию) к источнику пищи, воды, света.

Вегетативная стадия сменяется различными формами спороношений. Наиболее простой тип: весь плазмодий покрывается оболочкой и приобретает форму лепешки, подушечки. В других случаях образуются более сложные спороношения (шаровидные, цилиндрические, ветвистые и др.). Они могут быть сидячими или на ножках. Спорангий покрыт оболочкой, в ряде случаев содержащей целлюлозу и известь. Формирующиеся спороношения могут сливаться, образуя эталий, имеющий общую наружную оболочку. Внутри спороношений развиваются споры с многослойной оболочкой. Поверхность спор часто неровная: с шипиками, бородавками и т. п. У многих слизевиков внутри спороношения образуются из вытягивающихся и сливающихся вакуолей гигроскопические переплетающиеся полые или сплошные нити — капиллиций. При изменении влажности капиллиций способствует разрыхлению споровой массы и распространению спор. В эталиях эту же функцию выполняет псевдокапиллиций, состоящий из остатков слившихся спорангиев. Перед образованием спор идет редукционное деление.