Скачать готовую работу по теме

Физиология вторичного метаболизма

Купить эту готовую работу со скидкой за 23,00 BYN

Стоимость

от

23,00

28,75

BYN

Содержание

Введение

1. Понятие алкалоидов

2. Общая характеристика алкалоидов

3. Фитохимия вторичного метаболизма

4. Физиологическая роль, биосинтез и классификация алкалоидов

Заключение

Список использованных источников

Выдержка из работы

Введение

Термины «вторичные метаболиты» и «вторичный метаболизм» вошли в лексику биологов в конце XIX века с легкой руки профессора Косселя. В 1891 году в Берлине он прочитал не собрании Физиологического общества лекцию, которая называлась «О химическом составе клеток.». «В то время как первичные метаболиты присутствуют в каждой растительной клетке, способной к делению, то вторичные метаболиты присутствуют в клетках только «нечаянно» и не необходимы для жизни растения.

Случайное распространение этих соединений, их нерегулярное нахождение в близких видах растений, вероятно свидетельствует о том, что их синтез связан с процессами, не являющимися неотъемлемыми для каждой клетки, а имеющими скорее вторичный характер.

К настоящему времени в высших растениях обнаружено около 100 000 вторичных метаболитов («веществ специализированного обмена растений») – относительно низкомолекулярных соединений, присутствие которых в растительных клетках в принципе не обязательно, и которые, как правило, являются биологически-активными веществами (БАВ).

Вторичные метаболиты — органические вещества, синтезируемые организмом, но не участвующие в росте, развитии или репродукции.

К особенностям относят:

- относительно низкую молекулярную массу (исключением являются, например, высокомолекулярные полиизопреноиды: каучук, гуттаперча, чикль);

- не обязательное присутствие в каждом организме (некоторые вторичные метаболиты широко распространены, так например многие фенилпропаноиды встречаются практически во всех растениях);

- как правило, они являются биологически активными веществами;

- синтез из первичных метаболитов.

Эти признаки не являются обязательными, но во всей их полноте четко показывают спектр вторичных метаболитов.

У растений вторичные метаболиты участвуют во взаимодействии растения с окружающей средой, в защитных реакциях (например, яды).

Различные исследования показали, что образование вторичных метаболитов в растении является сложным процессом, который четко спланирован в пространстве и времени и в котором участвует много (несколько тысяч) ферментов и регуляторных белков.

Расшифровка геномов растений показала, что от 15 до 25% генов всего организма участвуют в процессах вторичного метаболизма.

Наиболее сложным и фундаментальным для физиологии растений является вопрос о роли вторичных метаболитов в жизни растений.

В более чем 100-летней истории исследований веществ со специализированным метаболизмом обсуждались различные варианты  от полного отсутствия их функционального значения до доминирующей роли в защите растений от биотического стресса.

К настоящему времени превалирующей является точка зрения, что вторичные метаболиты – это своеобразные «биохимические инструменты» с помощью которых растение,  организм, лишенный возможности активного перемещения в пространстве – решает большинство своих «экологических» проблем – от привлечения опылителей до защиты от разнообразных стрессов.

Однако строго доказать функции вторичных метаболитов достаточно сложно. Серьезным инструментом в изучении закономерностей вторичного метаболизма, механизмов его регулирования и функциональной значимости могут быть культуры клеток высших растений.

1. Локализация и пространственная организация синтеза и накопления вторичных метаболитов в растении

Вторичные метаболиты могут быть обнаружены в различных частях клетки, ткани, растительных органах.

Внутриклеточная локализация

Вторичные метаболиты обычно накапливаются в «метаболически неактивных» компартментах клетки — вакуолях и периплазматическом пространстве (клеточной стенке), но их синтез обычно происходит в других компартментах — чаще всего в цитозоле, ВП и хлоропластах.

Таким образом, синтез и накопление вторичных метаболитов в клетке пространственно разделены; после синтеза их перенос должен происходить секреторным путем. [7]

Сайты синтеза и накопления вторичных метаболитов различны для разных классов соединений. Как правило, алкалоиды накапливаются в вакуолях и практически никогда не достигают периплазматического пространства. Это может быть результатом «осторожного обращения» с азотными соединениями со стороны растения.

Транспортировка алкалоидов в вакууме происходит с участием конкретных перевозчиков (возможно, транспортеров АВС). В любом случае, только «собственные» алкалоиды, т.е. алкалоиды, типичные для завода, эффективно попадают в изолированные пылесосы.

В вакуолях алкалоиды обычно встречаются в виде солей. Синтез алкалоидов происходит в основном в пластмассах (например, хинолизидина) или в цитозоле .

В отличие от алкалоидов, вторичные метаболиты изопреноида обычно удаляются из клетки после синтеза. Кроме клеточной стенки, они иногда могут накапливаться в пылесосах.

Изопреноиды могут быть синтезированы в двух отделениях — в пластидах или в цитозоле.

Существует два независимых способа синтеза изопренидов: Мевалонат — в цитоплазме, альтернативно — в пластиде. Синтез изопреноида часто осуществляется в лейкопластидах — специализированных «изопреноидах», которые имеют ряд морфологических особенностей (например, отсутствие рибосом, особое положение внутренних мембран). [5]

Они характеризуются тесным контактом с ЭP («ретикулярный футляр»), что косвенно указывает на взаимодействие пластмасс и ЭP в синтезе изопренидов.

Фенольные соединения накапливаются как в вакууме, так и в периплазматическом пространстве.

В этом случае гликозилированные фенольные соединения обычно содержатся в вакуолях, а в периплазматическом пространстве — в метоксилированных соединениях или агликонах. Синтез фенольных соединений происходит в хлоропластах и в цитозоле. Показано, что существуют два независимых способа синтеза ароматических соединений (шикиматные способы) — в цитозоле и в пластидах.

2. Принцип разделения синтеза и накопления вторичных метаболитов. синтеза и накопления вторичных метаболитов на уровне клетки, ткани, органа, целого растения

Благодаря усилиям многих исследователей накоплено немало ценной информации о способности культивируемых растительных клеток синтезировать многие традиционные экономически важные продукты: терпеноиды, гликозиды, полифенолы, полисахариды, эфирные масла, необычные пептиды и специализированные белки, натуральные красители, стероиды, пряности, инсектициды, воски, витамины.

Также доказана возможность культур клеток осуществлять биотрансформацию, то есть синтезировать некоторые БАВ из дешевых и доступных их предшественников. [6]

Эти «полупродукты» вторичных метаболитов не могут быть преобразованы химическим или микробиологическим путем, и только благодаря активности ферментов клеток растений в культуре происходит их превращение в ценный конечный продукт.

Перевод клеток в условия in vitro может также приводить к синтезу совершенно новых соединений с принципиально другим механизмом действия. Например, японские исследователи добились успехов в получении таких новых БАВ, как необычные пептиды, антиканцерогенные соединения, убихинон-10 и др.

Популяциям культивируемых in vitro растительных клеток присущи определенные особенности протекания процессов вторичного метаболизма.

Важной их характеристикой является степень стабильности в отношении синтеза, транспорта и депонирования физиологически активных соединений.

Высокая биосинтетическая способность может сохраняться в течение всего времени существования популяции.

Однако известны примеры постепенного (в течение нескольких лет) увеличения числа клеток со сниженным синтезом метаболитов.

В случае полной «нестабильности» клетки в популяции очень быстро теряют способность к синтезу вторичных метаболитов, что связано с прекращением in vitro экспрессии генов, участвующих в образовании БАВ.

В растительном организме синтез метаболитов, их транспорт и отложение в запас зачастую разделены во времени и осуществляются в разных органах растения. [4]

Например, алкалоид никотин, который синтезируется в корнях табака, а уже оттуда поступает в листья, где и накапливается. В условиях in vitro все стадии вторичного метаболизма – от синтеза до депонирования – обычно проходят в одной клетке.

3. Сигнальная роль вторичных метаболитов. Взаимодействие вторичных метаболитов и фитогормонов в сигнальных путях

Растения представлены самыми разнообразными по внешнему виду, форме и размерам организмами. Это могут быть как миниатюрные особи, вроде мохообразных, так и гиганты размером в 110 метров.

Для координированного управления таким гигантским телом необходим постоянный обмен сигналами между различными его частями.

Единичные молекулы фитогормонов способны выполнять сигнальные функции, то есть участвовать в обмене информацией между клетками, поддерживая функционирование растения как целостной сложной системы и регулируя программы роста и развития.

К таким программам относится, например, прорастание семян, цветение, плодоношение, переживание неблагоприятных условий (холод, засуха), восстановление после механического повреждения или повреждения, вызванного патогенами.

В отличие от животных, растения не способны убежать от опасности или переждать неблагоприятные условия в укрытии. Кроме того, растения — ресурс для поддержания жизнедеятельности практически всех живых организмов, а также вирусов. [10]

Чтобы успешно существовать и развиваться в этих весьма непростых условиях, растения создали в ходе эволюции эффективную молекулярную систему тонкой регулировки существования и адаптации к внешним условиям, важную роль в которой играют фитогормоны.

Действительно, как «понять» корню стометрового растения, что где-то наверху развилось большое количество листвы, увеличилась площадь транспирации, и поэтому ему необходимо активно расти, чтобы снабжать организм водными растворами? Каким образом, будучи неподвижным, почувствовать вредителей и избавиться от них?

Для этих и многих других случаев у растений, как и у животных, есть специализированные системы передачи информации: электрическая, действующая локально путем изменения мембранных потенциалов клеток; трофическая, обусловленная потоками различных синтезированных внутри растения (эндогенных) веществ; и самая важная – гормональная, где ключевую роль играют сигнальные молекулы, которые называются фитогормонами.

Фитогормоны (дословно с греческого – растительные возбудители) являются низкомолекулярными регуляторными эндогенными веществами, которые способны транспортироваться по растительному организму и вызывать различные тканеспецифичные ответы, но не участвующие во всевозможных метаболических путях непосредственно.

Важным свойством всех гормонов является способность действовать в очень небольших концентрациях (примерно 1*10-5 моль/л и меньше).

Заключение

Использование природного разнообразия в терапевтических целях не ограничивается грибами и актиномицетами, которые вырабатывают антибиотики. В частности, растения характеризуются удивительным разнообразием синтетических процессов, конечные продукты которых представлены соединениями с очень различной химической структурой.

В современной медицине используются жирные кислоты, масла, растительные полисахариды и удивительно разнообразные вторичные метаболиты. В отличие от первичного обмена, общего для всех организмов, вторичный метаболизм характеризуется таксономической идентичностью.

Вторичный метаболизм растений является характеристикой дифференцированных растительных клеток и тканей, которая уникальна для специализированных органов, которые ограничены определенными фазами жизненного цикла. Основные классы вторичных метаболитов включают алкалоиды, изопреноиды и фенольные соединения.

На сегодняшний день известно около 10000 алкалоидов, которые обладают высокой фармакологической активностью. Содержание алкалоидов в растительных веществах обычно не превышает нескольких процентов, но в коре хинного дерева оно не превышает 15-20%. Алкалоиды могут быть сосредоточены в различных органах и тканях. Однако они часто не накапливаются в тканях, в которых они синтезируются. Например, никотин синтезируется в корнях табака и хранится в листьях.

Самые известные алкалоиды включают морфин, кодеин, папаверин, которые были выделены из коробочек мака снотворного.

Медицинское использование алкалоидных растений имеет долгую историю. В 19 веке, когда первые алкалоиды были получены в чистом виде, они сразу же были использованы в клинической практике в качестве лекарства. Многие алкалоиды все еще используются в медицине (в основном в форме солей).

Многие синтетические и полусинтетические лекарственные средства представляют собой структурные модификации алкалоидов, которые предназначены для усиления или изменения основного эффекта лекарственного средства и уменьшения нежелательных побочных эффектов. Например, налоксон, антагонист опиоидных рецепторов, является производным алкалоидов, содержащихся в опиуме.

До разработки широкого спектра относительно мало токсичных синтетических пестицидов некоторые алкалоиды часто использовались в качестве инсектицидов (соли никотина и анабазина). Их использование было ограничено из-за высокой токсичности для человека.

Многие алкалоиды являются психоактивными веществами. Препараты растений, которые содержали алкалоиды, их экстракты и более поздние чистые препараты алкалоидов, использовали в качестве стимуляции и / или анестетиков. Кокаин и катинон являются стимуляторами центральной нервной системы. Мескалин и многие индольные алкалоиды (такие как псилоцибин, диметилтриптамин, ибогаин) являются галлюциногенными.

Список литературы

1. Беликов, П.С. Физиология растений: Учебное пособие. / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. – М.: Изд-во РУДН, 2012. - 248 с.

2. Веретенников, А.В. Физиология растений; Учебник.-/А.В.Веретенников. –М.: Академический Проект. 2016. – 480 с.

3. Кретович, В.Л. Биохимия растений /В.Л. Кретович. – М.: Высшая школа, 2000. - 445 с.

4. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – М.: Высшая школа, 2015. - 736 с.

5. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении /А.Л. Курсанов. – М.: Наука, 2014. - 648 с

6. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. – М.: Колос, 2018. - 544 с.

7. Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. – М.: Мир, 2016. - 580 с.

8. Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник. / С.С. Медведев. - СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2014. - 336 с.

9. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. – М.: Агропромиздат, 2017. - 494 с.

10. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высшая школа, 2016. - 464 с.

11. Словарь терминов и понятий по физиологии и биохимии растений/ Уч. пособие. М.:ФГОУ ВПО РГАУ – МСХА им. К.А. Тимирязева. 2017. - 100с.

12. Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова. – М.: Колос, 2010. - 640 с.

13. Физиология растений: Учебник для студентов вузов. / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. – М.: Издательский центр «Академия», 2015. - 640 с.

14. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2015. - 463 с.

Купить эту работу