Физиология вторичного метаболизма Контрольная

Термины «вторичные метаболиты» и «вторичный метаболизм» вошли в лексику биологов в конце XIX века с легкой руки профессора Косселя. В 1891 году в Берлине он прочитал не собрании Физиологического общества лекцию, которая называлась «О химическом составе клеток.». «В то время как первичные метаболиты присутствуют в каждой растительной клетке, способной к делению, то вторичные метаболиты присутствуют в клетках только «нечаянно» и не необходимы для жизни растения.

Случайное распространение этих соединений, их нерегулярное нахождение в близких видах растений, вероятно свидетельствует о том, что их синтез связан с процессами, не являющимися неотъемлемыми для каждой клетки, а имеющими скорее вторичный характер.

К настоящему времени в высших растениях обнаружено около 100 000 вторичных метаболитов («веществ специализированного обмена растений») – относительно низкомолекулярных соединений, присутствие которых в растительных клетках в принципе не обязательно, и которые, как правило, являются биологически-активными веществами (БАВ). 

Вторичные метаболиты — органические вещества, синтезируемые организмом, но не участвующие в росте, развитии или репродукции.

К особенностям относят:

- относительно низкую молекулярную массу (исключением являются, например, высокомолекулярные полиизопреноиды: каучук, гуттаперча, чикль);

- не обязательное присутствие в каждом организме (некоторые вторичные метаболиты широко распространены, так например многие фенилпропаноиды встречаются практически во всех растениях);

- как правило, они являются биологически активными веществами;

- синтез из первичных метаболитов.

Эти признаки не являются обязательными, но во всей их полноте четко показывают спектр вторичных метаболитов.

У растений вторичные метаболиты участвуют во взаимодействии растения с окружающей средой, в защитных реакциях (например,  яды). 

Различные исследования показали, что образование вторичных метаболитов в растении является сложным процессом, который четко спланирован в пространстве и времени и в котором участвует много (несколько тысяч) ферментов и регуляторных белков.

Расшифровка геномов растений показала, что от 15 до 25% генов всего организма участвуют в процессах вторичного метаболизма.

Наиболее сложным и фундаментальным для физиологии растений является вопрос о роли вторичных метаболитов в жизни растений.

В более чем 100-летней истории исследований веществ со специализированным метаболизмом обсуждались различные варианты  от полного отсутствия их функционального значения до доминирующей роли в защите растений от биотического стресса.

К настоящему времени превалирующей является точка зрения, что вторичные метаболиты – это своеобразные «биохимические инструменты» с помощью которых растение,  организм, лишенный возможности активного перемещения в пространстве – решает большинство своих  «экологических» проблем – от привлечения опылителей до защиты от разнообразных стрессов.

Однако строго доказать функции вторичных метаболитов достаточно сложно. Серьезным инструментом в изучении закономерностей вторичного метаболизма, механизмов его регулирования и функциональной значимости могут быть культуры клеток высших растений.

 

Вторичные метаболиты могут быть обнаружены в различных частях клетки, ткани, растительных органах.

Внутриклеточная локализация

Вторичные метаболиты обычно накапливаются в «метаболически неактивных» компартментах клетки — вакуолях и периплазматическом пространстве (клеточной стенке), но их синтез обычно происходит в других компартментах — чаще всего в цитозоле, ВП и хлоропластах. 

Таким образом, синтез и накопление вторичных метаболитов в клетке пространственно разделены; после синтеза их перенос должен происходить секреторным путем. [7]

Сайты синтеза и накопления вторичных метаболитов различны для разных классов соединений. Как правило, алкалоиды накапливаются в вакуолях и практически никогда не достигают периплазматического пространства. Это может быть результатом «осторожного обращения» с азотными соединениями со стороны растения. 

Транспортировка алкалоидов в вакууме происходит с участием конкретных перевозчиков (возможно, транспортеров АВС). В любом случае, только «собственные» алкалоиды, т.е. алкалоиды, типичные для завода, эффективно попадают в изолированные пылесосы. 

В вакуолях алкалоиды обычно встречаются в виде солей. Синтез алкалоидов происходит в основном в пластмассах (например, хинолизидина) или в цитозоле .

В отличие от алкалоидов, вторичные метаболиты изопреноида обычно удаляются из клетки после синтеза. Кроме клеточной стенки, они иногда могут накапливаться в пылесосах. 

Изопреноиды могут быть синтезированы в двух отделениях — в пластидах или в цитозоле. 

Существует два независимых способа синтеза изопренидов: Мевалонат — в цитоплазме, альтернативно — в пластиде. Синтез изопреноида часто осуществляется в лейкопластидах — специализированных «изопреноидах», которые имеют ряд морфологических особенностей (например, отсутствие рибосом, особое положение внутренних мембран). [5]

Они характеризуются тесным контактом с ЭP («ретикулярный футляр»), что косвенно указывает на взаимодействие пластмасс и ЭP в синтезе изопренидов.

Фенольные соединения накапливаются как в вакууме, так и в периплазматическом пространстве. 

В этом случае гликозилированные фенольные соединения обычно содержатся в вакуолях, а в периплазматическом пространстве — в метоксилированных соединениях или агликонах. Синтез фенольных соединений происходит в хлоропластах и в цитозоле. Показано, что существуют два независимых способа синтеза ароматических соединений (шикиматные способы) — в цитозоле и в пластидах.