Процесс двойного оплодотворения покрытосеменных растений, его биологическое и эволюционное значение. Развитие эндосперма и его типы. Образование зародыша

Открытие в 1896 году знаменитым русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашиным двойного оплодотворения у цветковых растений дало начало новой эре исследований в биологии.

У растений процесс созревания половых клеток и процесс оплодотворения будет протекать по-другому, чем у животных. У цветковых растений гаплоидное поколение, либо гаметофит, сильно редуцированное и сведено к немногим клеткам, но все же существует. Мужской гаметофит будет развиваться из микроспор, а женский гаметофит ˗ из макроспор.

Данные открытия стали возможными благодаря развитию цитологии, которая является наукой о структуре и жизнедеятельности клетки, а цитология, в свою очередь, смогла начать свое развитие вследствие усовершенствований в области микроскопии, а именно, разработке новых микроскопов.

На современном этапе развития научно-технического прогресса цитологические и эмбриологические методы смогли стать важными элементами изучения живых организмов.

Вместе со световым микроскопом были созданы специальные микроскопы ˗ фазово-контрастный, интерференционный, поляризационный, люминесцентный. Это смогло дать возможность более тщательного и детального изучения процессов размножения и эмбрионального развития у растений.

Строительным материалом для мужского гаметофита становятся стволовые клетки, которые начинают делиться и образуют гаплоидные микроспоры. Позже микроспоры преобразуются в пыльцевое зерно. Сверху такое зернышко покрыто двойной оболочкой, защищающей его от внешних воздействий.

Внутри заключены вегетативная и генеративная клетки. Пыльца окончательно созревает в пыльниках к моменту распускания цветков. На заключительном этапе оболочка пыльцевой камеры разрывается, пыльца высыпается наружу.

Формирование женских гамет происходит в пестике. Здесь образуются семязачатки, количество которых у разных растений варьируется. Формирование семязачатка происходит из выростов стенки завязи. Внутри семязачатка происходит формирование гаплоидной мегаспоры и 3 направленных телец, которые позже отмирают. Через процесс деления ядра мегаспоры происходит формирование зародышевого мешка. Созревший гаметофит женского пола представляет собой образование, состоящее из 6 гаплоидных клеток и 1 диплоидной.

В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм ˗ питательный материал для развивающегося зародыша. Значение двойного оплодотворения, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например, у голосеменных [2].

У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения ˗ гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте ˗ так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже ˗ иным образом. 

Возникновение в ходе эволюции механизма двойного оплодотворения имело большое значение: 

• одновременное образование запасающей ткани (эндосперма) и зиготы будет обеспечивать питание зародыша на самых ранних стадиях его развития;

• в семяпочке не запасаются питательные вещества, а все ресурсы организма затрачиваются на развитие зародыша;

• триплоидный эндосперм будет развиваться быстрее, чем гаплоидный (как у голосеменных);

• развитие эндосперма осуществляется только в случае формирования семени (экономия ресурсов), в отличие от голосеменных, у которых развитие эндосперма осуществляется даже при отсутствии зародыша.

Двойное оплодотворение является исторически сложившимся, принципиально новым явлением, которое характерно только для покрытосеменных растений. Биологическое значение двойного оплодотворения будет заключаться в том, что эндосперм, который обогащен двойной наследственностью, будет повышать жизнеспособность и приспособленность цветковых, обеспечивать их преимущество перед другими растениями в современную геологическую эпоху [1].

Первым будет начинать деление ядро первичной клетки эндосперма. Результатом первого митотического деления будет формирование двух ядер, одно из которых будет мигрировать к микропилярному полюсу и располагаться около зиготы, а второе будет перемещаться в область халазы. В последующем деление ядер эндосперма в микропилярной и халазальной зонах будет осуществляться не одновременно. Интенсивнее будут делиться ядра в микропилярной зонев, в халазальной же темп делений будет замедленным. Это будет отражаться на величине ядер, поскольку они в халазальной зоне будут больше, чем в микропилярной. Помимо этого, для некоторых растений, в частности, бобовых деление ядер в микропилярной и халазальной зонах способно осуществляться по-разному. Около зиготы ядра будут делиться только митозом. В халазальной зоне вместе с митозом нередко будет наблюдаться также амитотическое деление ядер. Амитоз является высокоспециализированным типом деления, которое не будет выводить ядро из функционально активного состояния.

В зависимости от того, будет ли происходить на ранних стадиях формирования эндосперма цитокинез либо нет, выделяют три типа эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (промежуточный). При нуклеарном типе развития деление ядер долгий промежуток времени не будет сопровождаться формированием клеточных перегородок, поэтому ядра будут свободно располагаться в тяже цитоплазмы. Данный тип эндосперма характерен для множества представителей класса Двудольные. В дальнейшем он будет либо дегенерировать и в зрелых семенах отсутствовать, как, например, у бобовых, либо будет становиться клеточным и принимать характерное для запасающей ткани строение. Во время формирования клеточного эндосперма каждое митотическое деление ядра будет сопровождаться цитокинезом. Таким образом будет формироваться, например, эндосперм злаков. Гелобиальный тип развития эндосперма характерен для однодольных из семейств Частуховые, Сусаковые, Водокрасовые, которые ранее были объеденены в порядок Helobiales (на сегодняшний день данный порядок упразднен).

Последняя треть ХIХ века была ознаменована самыми крупными открытиями в области ботаники и цитологии: в растительной клетке были обнаружены особые внутриклеточные структуры ˗ хромосомы, описаны способы деления ядра.

Непрямое деление ядра ˗ мейоз во время образования половых клеток у растений впервые наблюдали Э. Страсбургер (1883-1888) и В.П. Беляев (1892-1901).

Открытие двойного оплодотворения С.Г. Навашиным стало новым этапом в биологической науке. С.Г. Навашин также является основателем науки о ядре ˗ кариологии.

Результаты работ, которые проводились в нашей стране и за рубежом, показали значительную эффективность цитологических и эмбриологических исследований при решении основных теоретических проблем биологии, а также практических задач, которые стоят перед сельским хозяйством, медициной, пищевой промышленностью.