ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1 ЗАСОЛЕНИЕ ПОЧВ
1.1 Причины засоления почв
1.2 Типы и степень засоленности почв
ГЛАВА 2 ВЛИЯНИЕ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВ НА РАСТЕНИЯ
2.1 Влияние засоления на прорастание семян
2.2 Влияние засоления на морфометрические показатели
ГЛАВА 3 АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ
3.1 Гликофиты и галофиты
3.2 Механизмы адаптаций у растений
3.3 Виды адаптаций у растений
3.4 Экологическая стратегия Раменского-Грайма
ГЛАВА 4 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К ЗАСОЛЕНИЮ
4.1 Генетическая детерминация солеустойчивости у растений
4.2 Гены, обуславливающие выживание растений в условиях стресса
4.3 Генетические механизмы ответа растения на солевой стресс
ГЛАВА 5 РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ ARABIDOPSIS THALIANA НА СОЛЕВОЙ СТРЕСС
5.1 Влияние солевого стресса на Arabidopsis thaliana дикого и модифицированного типа
5.2 Роль TOR-сигнальной системы в механизмах адаптации растений Arabidopsis thaliana к солевому стрессу
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
Ключевой функцией зеленого растения является фотосинтез, обеспечивающий энергетическое состояние клеток и снабжающий их интермедиатами и пластическими веществами. Жизнеспособность растений, их устойчивость определяются в первую очередь тем, насколько слаженно протекают биохимические и физиологические процессы фотосинтеза, каков запас их прочности, какова лабильность этих процессов и способность ис- правлять возникающие неполадки. А избыточное засоление – это один из распространенных природных и антропогенных факторов, воздействие которого вынуждены испытывать зеленые растения [12, стр. 11].
В процессе эволюции в растениях были выработаны адаптационные механизмы для приспособления к воздействию абиотических и биотических условий внешней среды. В последнее время ведутся интенсивные исследования для выявления ответных реакций растений на возможные стрессовые ситуации (засуха, солевой стресс, низкие и высокие температуры и др.) [18, стр. 2365-2384].
В настоящие время 25% почв Земного шара в той или иной степени засолены . Засоленность почв приводит к глобальному изменению климата, уменьшению урожайности, обеднению биоразнообразия, что в конечном счëте приводит к значительным потерям в экономике
Цель работы: пополнить знания по стратегиям выживания растений в условиях солевого стресса.
Для выполнения этой цели были поставлены задачи:
1. разобраться с причинами засоления почв и влиянием засоления почв на растения;
2. рассмотреть адаптивные стратегии растений в условиях солевого стресса;
3. углубить знания по генетическим аспектам адаптации растений к засолению;
4. рассмотреть более подробно на примере Arabidopsis thaliana дикого и модифицированного типа ответные реакции на генетическом уровне.
ГЛАВА 1 ЗАСОЛЕНИЕ ПОЧВ
1.1 Причины засоления почв
Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей засоление подразделяют на сульфатное, хлоридное, содовое или смешанное. Наибольший негативный эффект на растения оказывают ионы Na+ и СI-. Пополнение солей в почве может происходить при выпадении их с атмосферными осадками, при переносе ветром на территории, расположенные вблизи морей, соляных пустынь. Накопление может происходить и при минерализации растительных остатков. При внесении минеральных удобрений, орошении минерализованной водой [5, стр. 54-55].
Первичное засоление происходит за счет долгосрочного естественного накопления солей в почве или в поверхностных водах. Это естественный процесс, который вызван, главным образом, выветриванием из родительских пород растворимых солей Cl- , Na+ , Ca2+ и Mg2+, а иногда и SO4 2- и CO3.
Вторичное засоление происходит за счет антропогенной деятельности, которая нарушает гидрологический баланс почвы между водой, применяемой для орошения и почвенной водой, используемой растениями для транспирации. На многих орошаемых территориях уровень грунтовых вод повышается из-за чрезмерного использования воды при недостаточном количестве дренажа. Кроме того, засолению могут способствовать соленые подземные воды. В связи с чрезмерным орошением и неправильным дренажом уровень грунтовых вод поднимается, что позволяет соленым подземным водам достичь верхних слоев почвы и ризосферы [2, стр. 15]. Такое состояние земель делает необходимой и актуальной разработку новых стратегий по использованию засоленных почв на локальном и глобальном уровнях.
В географии засоленных почв различаются следующие циклы соленакопления:
1. континентальные, связанные с движением, перераспределением и аккумуляцией углекислых, сернокислых и хлористых солей во внутриматериковых бессточных областях;
2. приморские, возникшие в результате накопления морских солей, в основном хлоридов натрия, в прибрежно-морских низменностях и по берегам мелководных заливов;
3. артезианские, обязанные испарению выклиниваюшихся подземных вод;
4. антропогенные, являющиеся следствием неправильной хозяйственной деятельности человека [5, стр. 54-55].
ГЛАВА 2 ВЛИЯНИЕ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВ НА РАСТЕНИЯ
2.1 Влияние засоления на прорастание семян
Действие солей на растения проявляется с самых ранних ступеней его развития – в период набухания и прорастания семян. Интенсивность прорастания семян зависит от концентрации солей: чем выше их содержание в почве, тем больше угнетается рост и развитие растений.
Рассмотрим таблицу, отображающую всхожесть семян в зависимости от концентрации соли.
| №№ | Зерновые культуры | Варианты опытов | x—Sx | V | Cs |
| 11 | Пшеница | H2O | 39±1,0 | 2,56 | 1,82 |
| NaCl, 3 % | 22±2 | 9,09 | 6,4 |
| NaCl, 10 % | - | 0 | 0 |
| 22 | Кукуруза | H2O | 34±2 | 5 | 3,57 |
| NaCl, 3 % | 13±1,0 | 7,6 | 5,4 |
| NaCl, 10 % | - | 0 | 0 |
| 33 | Ячмень | H2O | 39±1,0 | 2,5 | 1,8 |
| NaCl, 3 % | 9,0±1,0 | 11,1 | 7,9 |
| NaCl, 10 % | 4,5±0,5 | 11,1 | 7,9 |
Таблица 2.1 – Среднеарифметические показатели всхожести семян зерновых культур в зависимости от концентрации соли
Результаты исследований Усербаевой по определению влияния различных концентрации соли на всхожесть семян зерновых культур показали, что солеустойчивыми являются семена ячменя к 3 % и 10 %-му раствору NaCl; семена пшеницы устойчивы к 3 % раствору и погибают в 10 %-м растворе соли. Среди исследуемых зерновых культур наименее устойчивыми к разным концентрациям раствора соли оказались семена кукурузы. Из чего следуют выводы:
1. энергия прорастания и всхожесть семян у разных зерновых культур разные;
ГЛАВА 3 АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ
3.1 Гликофиты и галофиты
По устойчивости к засолению различают две экологические группы растений: галофиты и гликофиты. Растения, адаптированные к существованию на засоленных почвах, называются галофитами (солелюбы), тогда как растения, произрастающие на незасоленных почвах, называются гликофитами.
Гликофиты не выносят засоления. Даже при слабом засолении рост их резко замедляется и растения гибнут. Сюда относятся многие растения тундр, лугов, болот, лесов. Солеустойчивые предпочитают незасоленные почвы, но могут расти и при некотором засолении. По мере возрастания засоленности рост их постепенно ухудшается. Лучше всего они растут на незасоленных почвах. Примером могут быть типчак, различные виды ковылей.
Галофиты хорошо переносят засоление, растут на засоленных почвах. Наибольшая биомасса у этих растений наблюдается при некотором засолении. Галофиты произрастают вдоль побережья океанов, на внутренних территориях и вокруг соленых озер в аридных регионах мира, на некоторых низких участках, где соленые воды выступают на поверхность почвы. Примерами типичных галофитов могут быть растения солончаков (солерос, сарсазан, портулак) [5, стр. 55-57]. В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов – эугалофиты, криногалофиты, гликогалофиты, псевдогалофиты и галомезофиты. Галофиты имеют ряд анатомических, морфологических и биохимических особенностей для оптимального функционирования в условиях засоления. Все растения-галофиты могут быть условно подразделены на солеаккумулирующие, соленепропускающие и солевыводящие. Многие галофиты обладают специализированными анатомическими и морфологическими системами для аккумуляции и удаления солей из тканей, способностью изменять продолжительность онтогенетического цикла, переключать основные физиологические процессы (тип фотосинтеза) и даже запускать апоптоз клеток на определенных этапах онтогенеза, как это делает, например, хрустальная травка в условиях засоления. Галофиты способны к интенсивной аккумуляции веществ, проявляющих множественные защитные функции (например, аминокислоты, бетаины, углеводы, сахаро-спирты и др.). Причем, в отличие от гликофитов, новообразование этих классов протекторных соединений, так же как и функционирование физиологических (морфологических, анатомических) механизмов устойчивости носит конститутивный, а не индуцибельный характер, в чем заключается
ГЛАВА 4 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К ЗАСОЛЕНИЮ
4.1 Генетическая детерминация солеустойчивости у растений
Изучение генетических основ солеустойчивости растений – одна из наиболее сложных прикладных проблем растениеводства на сегодняшний день.
Сложная картина наследования солеустойчивости вероятно определяется наличием многочисленных факторов, контролирующих данный признак. Предпологают, что устойчивость растений на определённом этапе развития может контролироваться небольшим числом генов, а если рассмотреть картину в целом, то действительно получается, что этот признак очень сложный и практически не поддаётся классическому генетическому анализу. В процессе онтогенеза солеустойчивость значительно меняется. Для изучения солеустойчивости самой удобной моделью является устойчивость на уровне клеток, тканей и простейших организменных реакций, поэтому для изучения генетических механизмов солеустойчивости многие исследователи используют проростки и молодые растения. Следует иметь ввиду, что даже на проростках изучение наследования солеустойчивости встречает ряд трудностей. Наибольшего успеха удаётся достичь при анализе наследования клеточных механизмов солеустойчивости. Отмечено, что клеточные механизмы солеустойчивости различаются не только между видами или родами, но и между сортами одной культуры. Существуют также молекулярно-генетические механизмы солеустойчивости. Солевой стресс способен вызывать изменения экспрессии генов на уровне мРНК. На уровне целого взрослого растения, практически все исследователи сходятся во мнении, что солеустойчивость является доминантным или полудоминантным признаком. Распространено также мнение о влиянии цитоплазмы на проявление этого признака. Однако более подробно данный аспект наследования не изучен и сказать, где локализованы данные плазмогены – в хлоропластах или митохондриях, пока нельзя. К механизмам популяционным относятся и усиление мутабильности чувствительных сортов в стрессовых условиях. Микроспорогенез является наиболее чувствительной фазой развития растений. При неблагоприятном воздействии неустойчивые генотипы становятся мужскостерильными, переопыляются более устойчивыми формами, что ведет к увеличению полиморфизма и адаптационным сдвигам в потомстве популяции. До сих пор остается невыясненным вопрос, насколько часто возникают спонтанные мутации и как широко распространен внутривидовой полиморфизм. Во многих случаях, кроме прямого влияния цитоплазматических генов, на устойчивость к
ГЛАВА 5 РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ ARABIDOPSIS THALIANA НА СОЛЕВОЙ СТРЕСС
5.1 Влияние солевого стресса на Arabidopsis thaliana дикого и модиифицированного типа
Молекулярный анализ глобальной экспрессии генома позволил установить, что клетки корня арабидопсиса отвечают на засоление изменением транскрипции 5590 генов. При этом наиболее серьезные события в изменении экспрессии генов наблюдаются в течение первых 3-х часов солевого воздействия. Тысячи NaCl-регулируемых генов кодируют ионные транспортеры, белки ионных и водных каналов, транспортные АТФ-азы, необходимые для восстановления нарушенного при засолении градиента водного потенциала в системе почва-растение, сохранения внутриклеточного водного гомеостаза и преодоления индуцированного солью ионного дисбаланса, а также биосинтеза осморегуляторов и полифункциональных стресс-протекторных соединений, включая компоненты антиоксидантной системы. Перечисленные выше гены не могут экспрессироваться без максимально быстрой активации транскрипции генов, кодирующих сенсорные молекулы, транскрипционные факторы и компоненты внутриклеточной передачи стрессорного сигнала [2, стр. 19].
В исследованиях Ястреба сравнивали реакцию на солевой стресс (200 мМ NaCl, 24 ч) растений арабидопсиса (Arabidopsis thaliana L.) дикого типа (Col-0) и трансформированных геном бактериальной салицилатгидроксилазы (NahG), отличающихся низким содержанием салициловой кислоты. Рост растений дикого типа после солевого стресса значительно ингибировался, а его влияние на рост трансформантов NahG было слабовыраженным. После солевого стресса у растений обоих генотипов уменьшалось содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях, однако у растений NahG изменения содержания фотосинтетических пигментов были менее заметными, чем у растений дикого типа. Увеличение содержания пролина в листьях растений дикого типа в ответ на действие NaCl было более существенным по сравнению с таковым у салицилатдефицитных трансформантов. В то же время содержание сахаров и антоцианов в листьях растений NahG в ответ на солевой стресс увеличивалось, а у дикого типа — уменьшалось.
В исследовании использовали четырехнедельные растения Arabidopsis thaliana L. дикого типа (Col-0 ) и трансформированные геном бактериальной салицилатгидроксилазы NahG (не накапливающие СК вследствие ее превра- щения в катехин).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. К сожалению, антропогенное засоление почв оказывает существенное влияние на состав почв, что в свою очередь влияет на рост и развитие растений.
2. Наиболее заметно влияние засоления почв на прорастающих семенах и молодых растениях. Как следствие замедляется рост растений, меняются их морфометрические показатели, а в отдельных случаях происходит гибель растений.
3. В процессе приспособления к условиям засоления растения выработали различные виды адаптаций, различные экологические стратегии. Это даёт им возможность выживать в различных условиях обитания.
4. В процессе эволюции у растений сформировалась генетический контроль к условиям засоления, что позволяет им адаптироваться к возникшим неблагоприятным условиям с наименьшими потерями.
5. Широко распространённым объектом для исследования является Arabidopsis thaliana. Всё большее внимание уделяется адаптации этого растения на генетическом уровне, что в свою очередь делает возможным изучить реакцию растений модифицированного типа на неблагоприятные воздействия окружающей среды.
1. Алыева, Н.Ф. Влияние засухи и солевого стресса на содержание сахаров в стадиях активного развития курузы. / Н.Ф. Алыева – 2016 – 6 с.
2. Альмиклафи, Ж.А.К.Х. Исследование протекторного действия эпибрассинолида на растения рапса при хлоридном засолении. / Жалал Абду Каид Хасан Альмиклафи. Дисертация, – 2014 – .108 с.
3. Берсимбай, Р.И. Роль ТОR-сигнальной системы в механизмах адаптации растений Arabidopsis thaliana к солевому стрессу. / Р.И. Берсимбай, А.П. Кравченко Вестник КазНУ. Серия биологическая №3/1 (59). – 2013 - . С. 58-62.
4. Вишневская, М.С. Нуклеотидный полиморфизм генов, определяющих солеустойчивость многолетних видов люцерны. Диссертация, – 2015 – . 90 с.
5. Гаевский, Н.А. Избранные главы экологической физиологии растений. / Н.А. Гаевский, Т.И. Голованова, В.М. Гольд./ – 2012 – , 102 с.
6. Зайцева, Р.И. Характеристика солеустойчивости кормовых культур в начальной фазе вегетации при засолении чернозема хлоридом натрия. / Р.И. Зайцева, Л.И. Желнакова, Н.С. Никитина -2009 - /Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева, №63 С.25-40.
7. Кузнецов, В.В. Физиологические механизмы адаптации и создание стресс-толерантных трансгенных растений. / VII Купревичские чтения «Проблемы экспериментальной ботаники», отв. редактор НА Ламан, НАН Беларуси, Минск «Тэхналогiя». – 2009 - С. 5-78.
8. Лазарева, Е.М. Реорганизация системы микротрубочек клеток корня Medicago sativa L. в условиях аклимации к осмотическому и солевому стрессу. /Е.М. Лазарева, Е.Н. Баранова, Е.А. Смирнова. – 2017 - . Цитология, том 59, №1 С.34-44.
9. Музычко, Л.М. Эколого-ценотические стратегии растений на разнокачественном засолении почв./ Л.М. Музычко, М.М. Рулева. Материалы 2 международной научной конференции «Билогическое разнообразие азиатских степей» С. 45-50.
10. Усербаева, Б.А. Влияние различных концентраций соли на всхожесть семян зерновых культур. / Б.А. Усербаева, Г.Т. Бозшатаева, Г.С. Оспанова, Г.К. Турабаева. / Международный журнал экспериментального образования. – 2015 – .№ 3-1. С. 65-67;
11. Усманов, И.Ю. Экологическая физиология растений. / И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин, – 2001 – // М. Логос, 223 с.
12. Филатова, Л.А. Влияние засоления на фотосинтетические показатели этиолированных проростков фасоли при переносе их на свет./ Л.А. Филатова, М.Г. Кусакина, И.Н. Якушева/ Вестник пермского университета – 2008 –вып. 9(25), С. 11-14.
13. Шихмурадов, А.З. Биресурсный потенциал и эколого-генетические аспекты устойчивости представителей Triticum L. К солевому стрессу./Диссертация – 2014 – 275 с.
14. Яковец, О.Г. Фитофизиология стресса. Курс лекций. БГУ. Минск – 2009 – . 101 с.
15. Ястреб, Т.О. Низкомолекулярные протекторы в салицилатдифицитных растениях Arabidopsis thaliana при действии солевого стресса. / Т. О. Ястреб, Ю. Е. Колупаев, А. И. Обозный, Ю. В. Карпец, член-корреспондент НАН Украины А. П. Дмитриев./ – 2016 -– Dopov. Nac. akad. nauk Ukr № 6 С. 120-126.
16. Anderson, G. TOR signaling in plants / Plant Cell Monographs. – 2008. – V.10. – P.243-259
17. Cao, Y.. Naturforsch. / Y Cao, et al/ – 2009 –, 64, No 3-4, Р. 231–238.
18. Chaves, M.M. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospwekts for water-saving agriculture/ М.М. Chaves, М.М. Oliveira M.M. / Journal of Experimental Botany. – 2004 – , Vol. 55, p. 2365-2384.
19. Deinlein, U. Plant salt-tolerance mechanisms./ U. Deinlein, A.B. Stephan, T. Horie, W. Luo, G. Xu, J.I. Schroeder . – 2014 – / Trends in Plant Science, 19, Р.371- 379.
20. Deprost, D. The Arabidopsis TOR kinase links plant growth, yield, stress resistance and mRNA translation / D. Deprost et al EMBO Rep. – 2007. – V. 8. – P. 864–870.
21. Dinneny, J.R. Cell identity mediates the response of Arabidopsis roots to abiotic stress. / J.R. Dinneny et al. – 2008 – Sci. Signaling. Р. 320-942.
22. Hasanuzzaman, M. Plant Response to Salt Stress and Role of Exogenous Protectants to Mitigate Salt-Induced Damages. / М.Hasanuzzaman, К. Nahar, М. Fujita – 2013 – . In: Ecophysiology and responses of plants under salt stress, Ahmad P., Azooz M.M., Prasad M.N.V. (eds.) Springer, Р. 25–87.
23. He, Q.. Endogenous salicylic acid levels and signaling positively regulate arabidopsis response to polyethylene glycol-simulated drought stress / Q He . et al. Plant Growth Regul. – 2014 – 33, No 4. – P. 871–880.
24. John, F. Plant TOR signaling components / F. John et al Plant Signalling and Behavior. -2011. – V.6. - N.11. – P. 1700-1705.
25. Kholodova, V.P.(2010) Plants under Heavy Metal Stress in Saline Environments./ V.P. Kholodova, K. Volkov, V. Kuznetsov .// – 2010 – V Capter 8 in Book “Soil Heavy Metals” (Seria Soil Biology, V. 19, 492 p.) P. 163-183.
26. Yamaguchi, T. Sodium transport system in plant cells/ T. Yamaguchi, S. Hamamoto, N. Uozumi / Front Plant Sci., – 2013 – 410 p.
27. Zoncu, R mTOR: from growth signal integration to cancer, diabetes and ageing / R Zoncu, et al/ Nature Reviews-Molecular Сell Biology. – 2011. – V. 12. – P. 21–35.
