Биология

Электронная микрофотография овариального яйца крысы: кортикальные гранулы (1), микроворсинки яйца (2) и отростки (3) фолликулярных клеток (4), проникающие через zona pellucida.

Процесс спермиогенеза начинается образованием из комплекса Гольджи вначале акробласта, а затем акросомы, которая содержит ферменты для разрушения яйцевых оболочек. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается на противоположный полюс. Проксимальная центриоль прилежит к ядру, а дистальная делится на две части. Из одной части формируется жгутик, который превращается в осевую нить хвостика. Вторая часть играет роль базального тельца. Образуются элементы цитоскелета: сегментированные колонны, плотные волокна, продольные столбы с ребрами.

Цитоплазма сперматозоида сильно редуцируется, а ядро становится вытянутым, компактным и гипербазофильным. На заключительных этапах формирования сперматозоиды отделяются от соединяющей их друг с другом общей цитоплазмы и становятся свободными. Оставшаяся после отделения цитоплазма (остаточные тельца) подвергается фагоцитозу.

А – Ж – последовательные фазы спермиогенеза: ядро сперматиды (1), аппарат Гольджи (2), центриоли (3), зачаток акросомы (4), митохондрии (5), жгутик (6), акросома (7), проксимальная центриоль (8), дистальная центриоль (9), ядерное вещество, сосредоточенное в головке сперматозоида (10), митохондриальная спираль (11), остатки цитоплазмы (12), головка(13),   шейка (14), средняя часть (15), хвост (16),  концевой участок хвоста (17).

Яйцеклетка, окруженная рядом фолликулярных клеток, образует примордиальный, или первичный, фолликул. По мере роста овоцита количество питающих его клеток увеличивается, они располагаются в несколько рядов, и фолликул становится многослойным. Далее в нем возникают пространства, наполненные питательной жидкостью, расслаивающей толщу фолликулярных клеток, и массивный фолликул постепенно превращается в пузырек. В готовом виде последний является образованием до горошины величиной и различим невооруженным глазом. Фолликулярные клетки в нем оттесняются плазмой к самым стенкам, и только вокруг яйцеклетки сохраняется их больше, причем это образование в виде выроста – яйценосный бугорок – вдается в полость пузырька. Такой пузырек называется граафовым.

Описанные фазы перестройки фолликула – однослойный, многослойный, графов пузырек – образуют фолликулярный цикл яичника.

В процессе оплодотворения различают 3 стадии: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцеклетку и слияние ядер половых клеток.

Пронуклеус – это ядро женской или мужской гаметы (яйцеклетки или сперматозоида), видимое в одноклеточном эмбрионе (зиготе) после оплодотворения.

 В процессе оплодотворения в яйцеклетке формируется два клеточных ядра – мужское и женское. Женское ядро (женский пронуклеус) образуется из генетического материала яйцеклетки и несёт «материнские» хромосомы. Мужское ядро (мужской пронуклеус) образуется из ядра проникшего в яйцеклетку сперматозоида и несёт «отцовские» хромосомы. Мужской пронуклеус не гомологичен ядру сперматозоида, поскольку после проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида разрушается (ядерная оболочка растворяется, хроматин деконденсируется, белки-протамины ядерного хроматина мужского происхождения удаляются и заменяются белками-гистонами материнского происхождения, ядерная оболочка выстраивается заново из материала яйцеклетки). Пронуклеусы образуются на некотором удалении друг от друга, но вскоре начинают сближение. У ряда видов животных (например, у аскарид) сближение пронуклеусов происходит по спиралевидной траектории и обозначается устойчивым выражением «танец пронуклеусов». После сближения пронуклеусов происходит объединение хромосом матери и отца в единый генотип эмбриона. 

Прижизненная фотография зародыша человека на стадии зиготы: блестящая оболочка (1); перивителлиновое пространство (2); пронуклеусы (3).

1. Партеногенез – это одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки.

2. Полный естественный партеногенез встречается у беспозвоночных животных всех типов, но чаще всего – членистоногих. Из позвоночных это – рыбы некоторых видов, амфибии, рептилии, отдельные виды птиц (индейки) размножаются партеногенетически.

3. Для полноценного же развития зародышей млекопитающих необходимы гены от обоих родителей, поэтому партеногенез у них невозможен. В других группах животных различают гаплоидный и диплоидный партеногенез. В первом случае (у пчёл, ос, муравьёв) партеногенетические особи остаются гаплоидными и представлены только самцами. 

Морула представляет собой шаровидное скопление бластомеров, лишенное полости, а бластоциста – пузырек, состоящий из стенки (трофобласт), полости с жидкостью (бластоцель) и скопления клеток эмбриобласта на одном из полюсов внутренней поверхности трофобласта.

Эмбриобласт – это совокупность клеток, находящихся кнутри от трофобласта, у зародышей млекопитающих и человека на стадиях морулы и ранней бластоцисты.

Трофобласт – это наружный слой клеток у зародышей млекопитающих; обособляется на стадии бластоцисты и обеспечивает контакт между зародышем и материнским организмом.

Из эмбриобласта образуется тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Первая особенность дробления млекопитающих заключается в относительно медленном темпе делений. Второе важное отличие состоит в своеобразном расположении бластомеров относительно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное меридиональное деление, то есть плоскость деления проходит через полюса зиготы. Однако при втором делении один из двух бластомеров делится также меридионально, а второй – экваториально. Такой тип дробления называется чередующимся.

Третьим важным отличием дробления у млекопитающих является выраженная асинхронность раннего дробления. Бластомеры у млекопитающих не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от 2-клеточной к 4- и 8-клеточной стадиям; зародыши часто содержат нечетное число клеток.

Поскольку яйцеклетки млекопитающих относятся к изолецитальному типу, то есть содержат минимальное количество равномерно распределенного в цитоплазме желтка, для млекопитающих характерно так называемое полное, или голобластическое дробление. Это означает, что борозды дробления проходят через все яйцо. Таким образом, дробление млекопитающих является полным чередующимся асинхронным.

У ланцетника гаструла возникает путем впячивания бластодермы в полость бластоцеля. Наружный слой клеток называют эктодермой, а внутренний – энтодермой. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, которое в нее ведет, бластопор (первичный рот). Губки и кишечнополостные завершают свое развитие на стадии двух зародышевых листков. У всех остальных животных параллельно с образованием экто- и энтодермы образуется третий зародышевый листок – мезодерма (у ланцетника она образуется в процессе нейруляции).

У амфибий гаструляция проходит путем эпиболии (и инвагинации). Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы. Здесь образуется небольшое впячивание – серповидная бороздка. Затем клетки анимального полюса начинают энергично обрастать вегетативную часть зародыша наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.

При этом серповидная бороздка всё углубляется: внутреннее её пространство превращается в гастроцель, а входное отверстие – в бластопор. В стенке гаструлы содержатся все три зародышевых листка.

У ланцетника путем инвагинации (одна половина бластулы впячивается во вторую половину), у амфибий эпиболия (клетки анимального полюса обрастают вегетативную часть) и инвагинация.

Бластопор – это отверстие, посредством которого полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы сообщается с окружающей средой. 

Бластопор ясно выражен у ланцетника и амфибий. У первого гаструла имеет вид двуслойного мешочка, открывающегося наружу широким бластопором. У амфибий бластопор появляется в виде полулунной щели на заднем конце бластулы, на границе между анимальным и вегетативным полюсами. В результате сложного процесса гаструляции полулунная щель постепенно замыкается в кольцо, из которого выдается так наз. желточная пробка. Дальнейшая судьба бластопора связана с образованием важных органов, идущих по оси тела—хорды, мезодермальных сомитов и нервной трубки. 

Этапы гаструляции:

А – образование первичной полоски и головного узелка.

Б – выделение мезодермы.

В – зародыш на стадии осевого комплекса зачатков.

Гаструла имеет полость – гастроцель, отверстие, ведущее в гаструлу – бластопор (первичный рот). Вокруг бластопора имеются губы (дорсальная, вентральная и 2 боковые), у птиц и млекопитов вместо губ – первичная полоска (аналог боковых губ) и гензеновский узелок (аналог дорсальной губы). Эти структуры являются организаторами органогенеза – тот клеточный материал, который проходит через дорсальную губу (гензеновский узелок) всегда становится хордой, эктодерма, которая граничит с дорсальной губой становится невральной пластинкой, остальные губы – индуцируют закладку мезодермы.

Гаструляция у птиц: эктодерма (1), нервная трубка (2), сомит (3), сегментная ножка (4), париетальный листок (5), целомическая полость (6), висцеральный листок (7), спланхнотом (8), хорда (9), энтодерма (10), кровеносные сосуды в стенке желточного мешка (11).

На стадии нейруляции края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются кверху, образуя нервные валики. Вместе с краями нервной

пластинки поднимается связанная с ней эпидермальная эктодерма. Постепенно образуется нервный желобок, превращающийся затем в нервную трубку при срастании краев эктодермы. Часть материала нервной пластинки не включается в нервную трубку и называется нервным гребнем или ганглиозной пластинкой. Клетки нервного гребня активно мигрируют и дают начало структурам периферической нервной системы и некоторым другим структурам (мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты диффузной эндокринной системы, клетки-меланоциты и другие). Замыкание нервной трубки и срастание нервных валиков распространяется от переднего конца тела в каудальном направлении. Одновременно с образованием нервной трубки хордальный материал уплотняется и превращается в хорду.

В мезодермальном материале выделяется дорсальная осевая часть –

сомиты и вентральная – спланхнотомы или боковые пластинки, которыеделятся на висцеральный и париетальный листки (как в зародышевой, так и внезародышевых частях бластодиска). Сомиты связаны с париетальными листками боковых пластинок нефротомами. Между париетальными и висцеральными листками находится вторичная полость тела – целом.

В сомитах различают склеротом, дерматом, миотом. Из склеротома в последующем формируется осевой скелет, все виды соединительной

ткани (собственно соединительная, хрящевая, костная). Из дерматома – собственно кожа, а из миотома – скелетная мускулатура.

1. Эпителиохориальная – ворсины хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с интактным эпителием этих желёз (лошади, свиньи, китообразные)

2. Десмохориальная – ворсины хориона частично разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью матки (коровы, овцы, олени).

3. Эндотелиохориальная – ворсины хориона полностью разрушают эпителий желёз и частично – подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия, то есть они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами (кошки, собаки, тюлени, моржи). 

Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там, где клетки прилегают к желтку – темное поле, там, где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы.

Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация).

Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

1. Эпителиохориальная – ворсины хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с интактным эпителием этих желёз (лошади, свиньи, китообразные)

2. Десмохориальная – Ворсины хориона частично разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью матки (коровы, овцы, олени).

3. Эндотелиохориальная – ворсины хориона полностью разрушают эпителий желёз и частично – подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия, то есть они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами (кошки, собаки, тюлени, моржи). 

4. Гемохориальная – ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах) грызуны, зайцы, приматы.

Основными компонентами эмбрионального развития, обеспечивающими усложнение структуры, являются: 1) пролиферация; 2) миграция; 3) адгезия; 4) детерминация; 5) дифференцировка; 6) рост клеток; 7) гибель клеток.

Пролиферация – размножение клеток путем митотического деления. Деление клеток в процессе эмбриогенеза происходит очень быстро; клетки накапливаются, формируется оптимальная численность клеток, необходимых для создания определенных структур (критическая масса клеток). 

Миграция. Начиная с периода гаструляции, в формирующемся организме происходит перемещение клеток и клеточных потоков, поскольку каждая клетка должна занять свое место в формирующемся организме. Миграция клеток вместе с их пролиферацией в эмбриогенезе способствует формообразованию органов (образование пластов, складок, ямок). Миграция клеток характерна для развития органов центральной и периферической нервной системы, мигрируют гонобласты из стенки желточного мешка, из сомитов – будущие миобласты, хондробласты, остеобласты и прочее. Вначале клетки мигрируют пассивно (выталкиваются увеличивающимся объемом соседних клеток), но по мере развития организма они выбирают направление миграции с помощью определенных рецепторов на своей поверхности. В этом случае клетки обладают позиционной информацией (набор рецепторов определяет позицию, «место поселения»). В этом случае миграция невозможна без адгезии.

Адгезия (от лат. adhaesio – прилипание) – взаимодействие клеточных поверхностей соседних клеток или поверхностей клетки и элементов межклеточного матрикса. Этот контакт осуществляется за счет комплементарного взаимодействия белков плазмолемм соседних клеток или белков плазмолеммы и элементов межклеточного матрикса. Благодаря определенному набору белков клеточной поверхности клетки обладают способностью к избирательному узнаванию других клеток, прикрепляясь к одним и мигрируя по поверхности других. Избирательное взаимодействие соседствующих клеток приводит к тому, что клетки разных типов располагаются определенным образом, формируя разные ткани и органы.

Детерминация – это выбор и закрепление конкретного пути развития клетки в результате постепенной экспрессии одних генов и репрессии других. При детерминации происходит ограничение возможностей развития в разных направлениях, остается лишь один путь. Ограничение возможностей развития в других направлениях вследствие уже сделанного выбора (детерминации) называется коммитированием.

Врожденные пороки развития именуются также врожденными пороками, врожденными нарушениями или врожденными деформациями. Врожденные пороки развития можно определить как структурные или функциональные отклонения от нормы (например, метаболические расстройства), которые проявляются в период внутриутробного развития и могут быть выявлены до рождения, во время рождения или на более поздних этапах жизни.

Профилактические медико-санитарные меры, принимаемые в период подготовки к беременности и в период зачатия, а также дородовое медицинское обслуживание снижают частоту появления некоторых врожденных пороков развития. Первичная профилактика пороков развития включает следующие меры:

- улучшение питания женщин на протяжении репродуктивного периода посредством обеспечения надлежащего потребления витаминов и минералов, в особенности фолиевой кислоты, в результате ежедневного перорального приема пищевых добавок или обогащения основных продуктов питания, таких как пшеничная или кукурузная мука.

- наблюдение за тем, чтобы беременная женщина не употребляла или употребляла в ограниченном количестве вредные для здоровья продукты, в особенности, алкоголь.

- предупреждение диабета в период подготовки к беременности и во время беременности при помощи консультирования, борьбы с излишним весом, правильного питания и, в необходимых случаях, 

1. Гаструла – это стадия развития зародыша многоклеточных животных (двухслойная у беспозвоночных и трехслойная у позвоночных), возникающая в результате процесса гаструляции; характеризуется обособлением зачатка пищеварительного тракта (энтодермы) от зачатка кожного покрова (эктодермы).

2. Сегрегация – это неравномерное распределение веществ в цитоплазме ооцита (в первую очередь иРНК и белков-регуляторов), а затем и яйцеклетки. Благодаря ооплазматической сегрегации бластомеры получают разную по составу цитоплазму, которая определяет направление их будущей дифференциации.  

3. Морфогенез – это процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе индивидуального развития организмов.   

4. Сперматида – это мужская половая клетка на 4-й стадии развития, обладает гаплоидным набором хромосом, возникает в результате деления сперматоцитов второго порядка.  

5. Дискобластула – это, тип бластулы, характерный для зародышевого развития животных с телолецитальными меробластическими яйцами - скорпионов, головоногих моллюсков, некоторых оболочников, хрящевых и костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Образуется в результате дискоидального дробления.

6. Овогенез – это совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки от первичной половой клетки до зрелого яйца. Овогенез включает периоды размножения, роста и созревания.  

7. Эмбриобласт – это, совокупность внутренних бластомеров дробящегося яйца млекопитающих – морулы. 

8. Склеротом – это зачаток скелета, образуется из вентральной внутр. части сомита у зародышей хордовых.    

9. Пронуклеус – это каждое из двух гаплоидных ядер в яйце в период между проникновением в него сперматозоида и кариогамией.   

10. Гаметопатия – это патология гамет. К ним относятся любые повреждения яйцеклетки и сперматозоида во время ово- и сперматогенеза до оплодотворения. 

В зависимости от количества желтка в яйцеклетке они делятся на следующие группы: 

1. Алецитальные – безжелтковые;

2. Олиголецитальные (маложелтковые)

а) первичные – у примитивных хордовых, которые очень быстро развиваются через стадию личинки;

б) вторичные – у млекопитающих (плацентарных) и человека;

3. Мезолецитальные – среднее количество желтка (амфибии);

4. Полилецитальные – большое количество желтка (птицы, рептилии, рыбы).

1. Гаметогенез включает стадии размножения, роста и созревания клеток. Сперматогенез включает также стадию формирования (ее нет при овогенезе), в этом заключаются отличия сперматогенеза от овогенеза. Сперматозоиды проходят дополнительную четвертую стадию для того, чтобы приобрести своеобразную форму и сформировать аппарат движения.

2. Второе отличие сперматогенеза от овогенеза: из сперматоцита I порядка получается четыре половых клетки, а из ооцита I порядка получается одна полноценная половая клетка.

3. Яйцеклетки образуются циклически, процесс повторяется через 21-35 дней (менструальный цикл). Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза показывает, что у женщин мейоз начинается в период внутриутробного развития.  Ооциты I порядка у новорожденной девочки останавливаются в фазе мейоз I, и завершается созревание ооцита к моменту полового созревания. У мальчиков процесс образования сперматозоидов идет непрерывно и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины. 

4. Существуют значительные различия в количестве образованных половых клеток в женском и мужском организме. Взрослый мужчина производит 30 миллионов спермиев в день, а женщина - порядка 500 зрелых яйцеклеток за всю свою жизнь.