Нормальная и экологическая физиология

При рассмотрении развития различных органов мы замечали наличие большого количества индукционных взаимодействий между их частями: глазная чаша индуцирует в накрывающей ее покровной эктодерме образование сначала хрусталика, а затем роговицы. На более поздних стадиях развития многих зачатков происходят, эпителиально-мезенхимные взаимодействия.

В ряде случаев индукционные процессы следуют один за другим, которые образуют как бы цепи индукций. Например, энтодерма дорсальной стороны зародыша индуцирует из прилежащего к ней района крыши бластоцеля хордомезодерму; что в свою очередь, индуцирует из покровной эктодермы центральную нервную систему, а выделившийся промежуточный мозг – хрусталик; продолговатый мозг индуцирует слуховой пузырек, а последний – слуховую капсулу. Подобные превращения привели некоторых исследователей к выводу, что весь ход эмбрионального развития может быть представлен как цепь последовательных и взаимодополняющих индукций, в ходе которых индуктор полностью определяет структуру возникающего органа, который будет действовать как индуктор для последующего. Но такая точка зрения сильно упрощает реальный ход развития. На самом деле, при оценке роли индукционных процессов в развитии нужно знать следующие условия:

1. Далеко не все этапы органогенезов связаны с индукциями. Например, несмотря на многочисленные поиски, так и не обнаружен индуктор закладки парных конечностей позвоночных в их нормальном развитии, а в экспериментальных условиях в роли индуктора выступает, как мы увидим, совершенно чужеродная закладка – слуховой пузырек.

2. Практически ни в одном случае структура индуцируемой закладки не задается индуктором: она зависит в первую очередь от свойств индуцируемой ткани. Индукторы, как правило, – только пусковые, или «снимающие запрет», факторы.

Важную роль в выработке современных представлений о механизмах эмбриональной детерминации сыграло открытие в 1891 г. немецким биологом Г. Дришем замечательного явления эмбриональных регуляций, под которыми понимают восстановление нормальной, геометрически правильной и полной структуры организма, несмотря на удаление, добавление или перемешивание части материала зародыша. Г. Дриш открыл эмбриональные регуляции, отделяя друг от друга два бластомера дробящейся яйцеклетки морского ежа. Ему удалось достичь полного разделения бластомеров, помещая яйцеклетки в морскую воду, лишенную ионов Са2+ (которые способствуют укреплению межклеточных контактов), и слегка встряхивая в пробирке такие яйцеклетки.

Каждый из разделенных этим способом бластомеров дробился так же, как если бы он входил в состав целого зародыша, и в результате давал открытую с внутренней стороны полушарную «полубластулу». Казалось бы, что из каждой «полубластулы» должен получиться половинный зародыш. Однако результат был другим: каждая полубластула замыкалась в шар, из которого затем путем гаструляции и последующих морфогенетических движений возникала полноценная правильно организованная личинка со всеми свойственными ей структурами, хотя и вдвое меньших размеров, чем нормальная. 

Таким образом, каждый из двух первых бластомеров давал целый зародыш. Был открыт факт принципиального значения: определенная часть зародыша может дать целостный организм нормальной структуры. Этот процесс Дриш и назвал эмбриональной регуляцией. Помимо этого термина , так же можно использовать термин «дришевские регуляции» – не только как дань уважения выдающемуся немецкому биологу, но и для того, чтобы отличать их от другого, более узкого, но также встречающегося класса регуляций – регуляций путем так называемой клеточной сортировки (рисунок 2).