Информационно образовательная среда модуля Динамика сообществ Курсовая работа (проект)

Экосистемы непрерывно подвержены изменениям. Нескончаемый поток энергии и питательных веществ постоянно влияет на их состояние. Одни виды, постепенно отмирая, уступают место другим. Порой такие изменения трудно заметить – настолько растянуты во времени динамические процессы. Внутри экосистем постоянно протекают процессы деструкции и восстановления. Старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а рядом покоящиеся до поры до времени в почве семена прорастают, и начинается новый цикл развития жизни. Такие постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если биоценоз разрушается, например под воздействием урагана, пожара или при рубке леса, то его восстановление происходит медленно. На рисунке 1.2 представлены фазы и года восстановления после пожара.

Развитие (изменение) экосистемы под воздействием сил извне и внутренних противоречий ее развития в экологии носит название динамики экосистемы. Экологические исследования динамики проводятся в основном на растительных сообществах, или фитоценозах, и обычно их считают приоритетом ботаников. Кроме того, из-за оседлости растений их нетрудно исследовать: можно перечислить, подсчитать растения и определить довольно точно обилие видов и их изменения. При этом рассматриваются разные типы изменений растительности, которые относятся к динамическим сменам [6].

Естественные экологические системы (биогеоценозы), например леса, степи, водоемы, существуют в течение длительного времени – десятков и даже сотен лет, т.е. обладают определенной стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания стабильности системы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ

(ассимиляции и диссимиляции) между организмами и окружающей средой. Конечно, ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной, неподвижной. Например, периодически увеличивается численность популяций одних видов животных и растений, но уменьшается численность других. Подобные процессы имеют более или менее правильную периодичность и в целом не выводят систему из равновесия.

Таким образом, любой биогеоценоз динамичен, в нем постоянно происходят изменения состояния и жизнедеятельности его членов и соотношения популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно отнести к двум основным типам: циклическому и поступательному.

Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы (биогеоценоза) носит название гомеостаза (греч. homoios – подобный, stasis – состояние). Гомеостатичность – важнейшее условие существования любой экосистемы, однако в разных сообществах его признаки различны.

Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.

Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).

Можно представить себе различные типы равновесия в природе. Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю. Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.

Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части. Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.

И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Развитие леса на оставленном поле является

Движущей силой автотрофных сукцессий является солнечная энергия, усваиваемая растениями-продуцентами и передаваемая по пищевым цепям консументам и редуцентам. Однако подобно тому, как существуют гетеротрофные экосистемы, работающие на «готовом» органическом веществе, возможны и гетеротрофные (деградационные) сукцессии. Эти сукцессии происходят при разложении мертвого органического вещества (детрита): трупа животного, «лепешки» экскрементов коровы, упавшего ствола дерева, лесной подстилки и т.д. В гетеротрофных сукцессиях происходит «эстафета» гетеротрофной биоты, которая представлена беспозвоночными, грибами и бактериями.

Гетеротрофная сукцессия в опавшей хвое сосны продолжается около 10 лет (Бигон и др., 1989). Поскольку опавшая хвоя постоянно покрывается новыми слоями опада, то изучение лесной подстилки от ее верхней границы до почвы позволяет судить об изменении биоты во времени. Сукцессия происходит постепенно, тем не менее, ее можно условно разделить на три стадии:

1. Длится около 6 месяцев, в течение которых происходит первый этап разложения хвои

2. Длится два года. В число участников сукцессии, кроме Desmazierella., включаются Sympodiella и Helicoma, к которым добавляются почвенные клещи;

3. Наиболее продолжительная, которая длится 7 лет. Основными деструкторами хвоинок становятся почвенные животные – ногохвостки, клещи и олигохеты-энхитреиды. Xвоя спрессовывается, после этого интенсивность разложения резко снижается и сукцессия вступает в стадию «климакса». Другой пример - сукцессия состава насекомых-ксилофагов, участвующих в разложении древесины. Различаются пять стадий этой сукцессии: живой древесины, ослабленной древесины, мертвого целого дерева, частично разложившейся древесины, полностью разложившейся древесины. На каждой стадии - своя фауна ксилофагов [5]. Рассмотрим на примере жука короеда – типографа (Ips typographic). Рисунок 3.4 [2].

Жук поселяется на ослабленных произрастающих или уже срубленных деревьях (если не удалена кора) в области толстой и тонкой коры. При массивном заражении жуки способны проникать и размножаться в коре внешне совершенно здоровых деревьев, создавая очаги массового размножения на огромной площади [11].

В качестве примера гетеротрофной сукцессии можно привести данные ранних экспериментов Вудраффа (Woodruff, 1912) с сенным отваром. Если дать постоять культуральной среде, приготовленной из отвара сена, то развивается пышная культура бактерий. Если затем добавить к ней немного прудовой воды,

Важнейшей особенностью любой естественной экосистемы (биогеоценоза) является ее способность к саморегулированию, т. е. к поддержанию основных параметров во времени и пространстве на определенном уровне. Способность экосистем сохранять свою структуру и функции при воздействии внешних факторов называется стабильностью экосистем. Следует различать понятия «стабильность экосистемы» и «устойчивость экосистемы». Под устойчивостью понимают способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Относительную стабильность экосистем обеспечивает устойчивый круговорот веществ и поток энергии.

Наиболее стабильны биогеоценозы, достигшие климаксного состояния. При этом стабильность биогеоценоза находится в прямой зависимости от его сложности, т. е. чем больше видовое разнообразие биогеоценоза, тем он стабильнее. В сложных биогеоценозах формируются сложные пищевые взаимоотношения, сложные цепи и сети питания. Биоценозы с упрощенной структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций.

В естественных условиях через любую биологическую систему, в том числе и биоценоз, постоянно проходит поток энергии. Согласно второму закону термодинамики, рассеивание энергии связано с принципом стабильности. В силу этого любой естественный биоценоз развивается в направлении устойчивого состояния. Это было ранее показано на примере сукцессий, ведущих к климаксу. Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц и др., все агроценозы (от греч. agros – поле) – сообщества растений, созданные человеком, представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производить высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков и вредителей сдерживаются агротехническими мероприятиями. Агроценозы неустойчивы, они требуют неустанной деятельности по их поддержанию со стороны человека (борьба против массового размножения вредителей или болезней и др.). С экологических позиций крайне опасно упрощать природное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. "Если дикая природа отступает, – писал Ч. Элтон, – мы должны научиться передавать часть ее стойкости и богатства ландшафтам тех земель, с которых мы снимаем наши урожаи". Наряду с поддержанием высокопродуктивных полей следует особенно заботиться о сохранении как можно более многообразных заповедных, не подвергающихся усиленному антропогенному воздействию, участков разного масштаба.

Заканчивая обсуждение проблемы стабильности экосистем,

В первые перестроечные годы, когда огромные площади пахотных земель перестали обрабатываться, заброшенные поля с зарослями осота, полыни представляли собой удручающую картину. За площадями пахотных земель стоял труд нескольких поколений по раскорчёвыванию леса, улучшению и поддержанию плодородия почв, что позволяло обеспечивать потребности населения и сельского хозяйства района, вывозить сельхозпродукцию за пределы района. Складывалось ощущение недопустимых и чудовищных потерь.

Наблюдая сегодня изменившуюся картину на покинутых полях в результате сукцессионных изменений, можно уже анализировать сложившуюся ситуацию с позиций сегодняшнего дня. Исходя из потребностей и возможностей района (численности экономически активного населения и его занятости, ситуации в сельском хозяйстве и хозяйстве района в целом, спросу на сельхозпродукцию в районе и возможностям её сбыта за пределами района) необходим, на мой взгляд, серьёзный анализ структуры земельных ресурсов района. Необходимо проанализировать состояние земельного фонда, и, прежде всего, земель сельскохозяйственного назначения, определить – какие площади можно оставить для дальнейшего протекания этапов вторичной сукцессии, какие – необходимо вернуть в активное землепользование, пока ещё сукцессионные изменения не дошли до стадии, когда потребуются гораздо большие затраты на возвращение земель в сельхозоборот (через несколько лет на значительных площадях уже будет молодой лес).

Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сообщества по структуре и функционированию могут решительно отличаться от леса, который в конечном итоге разовьется на данном участке

Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за площадями пашен, временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность равнинных районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.

Устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством