Развитие семени. Общий план строения семени. Морфологическое разнообразие семян

Семя — генеративный орган растения. У цветковых растений оно образуется внутри плода. Развивается семя из семязачатка (семяпочки), который у покрытосеменных (цветковых) растений располагается внутри пестика (в завязи). Поскольку после опыления и оплодотворения завязь превращается в плод, у покрытосеменных растений семя (или семена, если их несколько) оказываются внутри плода. У голосеменных растений семязачаток, а затем и семя располагаются открыто (голо) на поверхности чешуи (мегаспорофилла) шишки (стробилы).

Функции семян:

1. Размножение. Отделившись от материнского растения после созревания, семя может прорасти и дать начало новому организму. Следовательно, благодаря семенам растения размножаются.

2. Распространение растений по территории. Например, у семян тополя, иван-чая на поверхности имеются многочисленные волоски. С их помощью семена легко подхватываются ветром и разносятся по местности.

3. Перенесение неблагоприятных условий. Семена многих растений обладают повышенной устойчивостью к неблагоприятным внешним условиям и сохраняются там, где вегетативные органы отмирают. Семя дает растению возможность перенести неблагоприятный период: летнюю жару, зимний холод, недостаток влаги.

Размеры, форма и окраска семян растений очень разнообразны. Чаще всего семена имеют шаровидную или удлиненно-шаровидную форму, иногда цилиндрическую. На их поверхности встречаются разнообразные выросты, которые играют важную роль в распространении семян. У пальм бывают очень крупные семена, самые мелкие семена встречаются у орхидных (обычно весом около тысячных долей миллиграмма).

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается деление оплодотворенных элементов, и прежде всего деление оплодотворенного вторичного ядра, дающего начало росту эндосперма, т. е. пита-тельной ткани для зародыша. «Зигота» эндосперма не имеет периода покоя, а зигота зародыша, наоборот, исторически обладает этим свойством.

Установлены три типа образования эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и промежуточный.

При ядерном типе, очень распространенном у однодольных и многих двудольных, оплодотворенное вторичное ядро делится на два ядра, два дочерних — на четыре и т. д., причем ядра располагаются вначале в постенном слое зародышевого мешка, выстилая его внутреннюю поверхность. Цитокинеза пока не происходит. Одновременно совершается разрастание самого зародышевого мешка. Он весь заполняется общей цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости, богатой белками, жиром, крахмалом. Это особенно характерно для однодольных растений; классическим объектом для демонстрации служит кокосовая пальма. У хлебных злаков эту фазу развития семени называют молочной спелостью (сейчас молочное состояние зерна). Ядра продолжают делиться и располагаются уже не только вдоль стенок мешка, но и почти по всей его полости. Затем происходит процесс свободного образования клеток. При делении ядер хорошо видны веретена. Быстро возникают клеточные стенки, образуется клеточная ткань, клетки которой продолжают делиться и внутри мешка и параллельно его поверхности, пока вся полость зародышевого мешка не превратится в плотную ткань. Синергиды и антиподы отмерли. Отдельные указания на деление ядер эндосперма амитозом не подтверждаются.

При клеточном типе, характерном для большинства сростнолепестных (более совершенном), деление ядер сопровождается цитокинезом.

Промежуточный тип, который правильно называть гелобиальным (так как он свойствен порядку болотниковые, Helobiae), характерный для многих однодольных и для примитивных двудольных (лютиковых, нимфейных, розоцветных), отличается тем, что после первого деления оплодотворенного вторичного ядра сам зародышевый мешок, имеющий у этих растений узкую вытянутую форму, делится косой перегородкой на две неравные части — микропилярную и халазальную камеры. Большую половину составляет микропилярная часть мешка, в которой находится зародыш. Далее происходит свободное деление ядер. Это может наблюдаться в обеих камерах, но большая часть эндосперма образуется в микропилярной части. Деление ядер происходит сперва без цитокинеза, а затем возникают перегородки; халазальиая часть мешка служит гаусторием, извлекающим питательные вещества из нуцеллуса. Гаустории вообще характерны для эндосперма.

Семенем называется оплодотворенная и развившаяся семяпочка, прикрепленная в плоде при помощи семяножки или непосредственно сидящая на семяносце.

Величина, форма и окраска семян, а также и число их в плоде у различных видов весьма изменчиво, что в значительной степени обусловлено экологическими приспособлениями и способами их распространения.

Конец семени, обращенный к семяножке или семяносцу, называется его основанием, а противоположный — его верхушкой. Внутренняя сторона семени, обращенная к оси плода, а также часто к семяносцу, называется брюшной стороной, противоположная ей наружная сторона — спинной стороной семени; части семени между брюшной и спинной сторонами называются боками, а у более или менее плоских семян —краями семени.

Зрелое семя состоит из зародыша, более или менее развитого эндосперма (который у семян некоторых растений вовсе отсутствует) и семенной кожуры. Иногда возникает еще и перисперм. У злаков остатки нуцеллуса, входя в состав кожуры семени, представлены довольно тонким слоем толстостенных клеток, выполняющих механическую (защитную) функцию. Обычно же ткань нуцеллуса потребляется семенем в процессе его созревания. Следовательно, эндосперм и перисперме семенах различных растений могут быть представлены как в виде мощных образований, так и в виде разрушенных и лизированных их остатков.

Эндосперм является основным источником питания зародыша, начиная с ранних этапов его формирования и до полного развития семени. В зрелых семенах эндосперм представляет собой склад запасных веществ, необходимых зародышу для его роста и развития.

Эндосперм имеется в зрелых семенах большинства видов растений. По литературным данным, из 250 семейств 85% имеют семена с эндоспермом и только у 15% семейств семена лишены эндосперма или он носит эфемерный характер.

Эндосперм заключает в себе разнообразные запасные вещества, служащие зародышу питанием во время его прорастания. У некоторых растений эндосперм поглощается зародышем еще до созревания семени; развивающийся в семени зародыш вытесняет весь эндосперм. У других растений эндосперм развивается и накапливает питательные вещества до самого созревания семени.

Семена у семенных растений образуются из семязачатка.

Семена голосеменных имеют плотную семенную кожуру, иногда снабженную крыловидным выростом. Под семенной кожурой расположена пленчатая структура - остаток нуцеллуса. Остальной объем семени занят разросшимся телом гаметофита, трансформированным в питательную ткань, и зародышем. Зародыш расположен в специальной камере. Состоит зародыш из корешка, стебелька, семядолей и почечки. С питательной тканью зародыш связан подвеском, который отходит от зародышевого корешка.

Семена покрытосеменных сильно различаются по весу, размерам, окраске, рисунку поверхности.

Морфологические особенности позволяют выделить четыре типа семян.

1. Семена с эндоспермом. Эндосперм - это питательная ткань, которая имеется только у покрытосеменных. Развивается из триплоидного ядра, образовавшегося в процессе двойного оплодотворения, когда вначале сливаются ядра центральной клетки, а с образовавшимcя диплоидным ядром сливается ядро спермия. Такие семена состоят из семенной кожуры, эндосперма и зародыша.

2. Семена с эндоспермом и периспермом. Перисперм - это питательная ткань, образовавшаяся в результате специализации нуцеллуса. В этом случае семена состоят из семенной кожуры, перисперма, эндосперма и зародыша.

3. Семена с периспермом. Такие семена состоят из семенной кожуры, перисперма и зародыша.

4. Семена без эндосперма и перисперма. У таких семян есть семенная кожура и зародыш.

Таким образом, формирование в процессе эволюции семени как единицы размножения и расселения растений создало ряд преимуществ, которые способствовали значительному распространению покрытосеменных растений. К числу этих преимуществ относятся следующие: 

1. покрытосеменные растения не нуждаются в капельножидкой среде для осуществления процесса оплодотворения и поэтому лучше приспособлены к условиям существования;

2. оболочка семени защищает зародыш;

3. семя содержит запасные питательные вещества, необходимые для формирования проростка;

4. семена часто имеют приспособления для распространения;

5. семена способны длительное время находиться в состоянии покоя и переносить неблагоприятные условия;

6. семена образуются в результате сочетания бесполого и полового процессов, что обеспечивает виду преимущества, связанные с генетической изменчивостью.