ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АПИКОМПЛЕКСОВ
2. КЛАСС ГРЕГАРИНЫ (GREGARINOMORPHA)
3. КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (COCCIDIOMORPHA)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
ВВЕДЕНИЕ
Апикомплексы включают простейших паразитов, многие из которых ответственны за опасные заболевания у людей и животных. Жизненный цикл этих простейших характеризуется сменой половых и бесполых поколений и сменой владельца. Хозяин, в котором паразит размножается половым путем, называется последним, бесполый метод промежуточной стадией.
В течение большей части жизненного цикла апикомплексы испытывают недостаток в органоидах движения, только жгутика показывает жгутики. Молодые фазы развития (спорозоиты, мерозоиты) на переднем, апикальном конце тела имеют особый комплекс органоидов (коноид, роптрий), которые облегчают проникновение в клетки-хозяева. Тип получил свое название благодаря наличию этого особого апикального комплекса органоидов.
В этой группе простейших есть много видов, которые приспособились к внутриклеточному паразитизму. Паразиты проникают в клетки различных тканей хозяина, питаются, растут и развиваются за свой счет.
Одной из форм глубокой адаптации споровиков к паразитизму является развитие сложных и разнообразных жизненных циклов, обеспечивающих заражение хозяина. Различные формы размножения изменяются в течение цикла, что, с одной стороны, приводит к увеличению количества паразитов у конкретного индивидуума хозяина, а с другой к образованию стадий, которые служат для заражения новых особей хозяина.
У некоторых споровиков произошла не только смена разных форм размножения, но и смена владельца, принадлежавшая разным видам и группам животного мира.
Многие виды споровиков наносят большой вред людям, домашним животным и сельскохозяйственным животным.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АПИКОМПЛЕКСОВ
Апикомплексы — тип простейших из группы альвеолят (лат. Alveolata). Все представители типа являются облигатными паразитами позвоночных и беспозвоночных животных.
Общность плана строения апикомплекс наиболее отчетливо проявляется на стадии зоита и выражается в наличии специфического комплекса органелл — апикального комплекса. Покровы представлены характерной для альвеолят пелликулой. [3]
В жизненном цикле большинства представителей типа обнаружен половой процесс. У многих апикомплекс (кокцидий, гемоспоридий, пироплазмид, некоторых грегарин) по крайней мере часть жизненного цикла проходит внутри клеток хозяев.
Тип включает более 5000 видов, среди которых встречаются возбудители заболеваний человека и животных (малярийный плазмодий, токсоплазма, криптоспоридии).
Разнообразие жизненных циклов апикомплекс чрезвычайно велико. Все стадии жизненного цикла, за исключением зиготы — гаплоидны. Далее представлена обобщенная (базовая) модель, характерная для многих кокцидий.
Заражение хозяина обычно происходит при попадании в его организм экзогенных стадий жизненного цикла — спороцист. В кишечнике хозяина из спороцист выходят спорозоиты, которые проникают в клетки кишечного эпителия.
Внутри клетки хозяина паразит (на данном этапе обычно обозначаемый как трофозоит) начинает активно питаться и расти, после чего преобразуется в меронт и приступает к бесполому размножению, проходящему по типу множественного деления — мерогонии[en].
Образовавшееся в результате потомство — мерозоиты могут вновь заражать другие клетки хозяина и проходить мерогонию. Обычно такой цикл повторяется несколько раз.
Следующая стадия жизненного цикла споровиков связана с подготовкой к половому процессу. После очередного деления мерозоиты дают начало макрогамонтам и микрогамонтам, в которых соответственно развиваются макро и микрогаметы.
Последние несут жгутики и имеют меньшие размеры. Слияние гамет обычно происходит по типу анизогамии. Образующаяся зигота (ооциста) претерпевает редукционное деление (спорогония) преобразуясь в спороцисту, которая выводится во внешнюю среду для заражения других особей. [5]
2. КЛАСС ГРЕГАРИНЫ (GREGARINOMORPHA)
Тип споровиков Sporozoa состоит из трех классов: Perkinsemorpha, Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. Представители первых двух классов являются либо свободноживущими хищниками (Perkiusemorpha), либо паразитами преимущественно беспозвоночных (насекомые, дождевые черви и т.п.) и потому не имеют серьезного медико-ветеринарного значения. Виды третьего класса являются паразитами многих теплокровных животных, в том числе сельскохозяйственных и домашних, а также человека.
Они вызывают у своих хозяев порой серьезные заболевания и имеют большое медико-ветеринарное значение. Поэтому здесь основное внимание уделяется прежде всего на этой группе паразитов.
Отряд грегарины (Gregarina) разделяется на два подотряда: Eugregarinaria и Schizogregarinaria. Простейшие из видов, относящихся к Eugregarinaria, только на ранних стадиях развиваются внутри клеток насекомого-хозяина, тогда как взрослые трофические формы живут в полости кишечника насекомых и других беспозвоночных, поэтому их болезнетворность не очень опасна. Однако некоторые виды этих грегарин вызывают гибель своих хозяев в результате повреждения эпителия кишечника, что позволяет бактериям проникать в полость тела.
Грегарины передвигаются по выдавленной слизи, иногда оставляя после себя видимые следы. Некоторые виды передвигаются с помощью мионем, которые последовательно волнообразно сокращаются, обеспечивая передвижение тела. Хотя большая часть пищи поглощается через зпимерит, большое значение имеет влияние химической реакции среды кишечника на свободную часть тела грегарины. В связи с этим определенные виды грегарин присущи только определенным же видам хозяев или лишь определенному отделу их кишечника. Виды некоторых групп грегарин связаны только с определенными группами хозяев, как это описано в дальнейшем.
3. КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (COCCIDIOMORPHA)
Coccidiomorpha в отличие от грегарин внутриклеточные паразиты в большинстве жизненных циклов.
У большинства есть изменение между половым и бесполым размножением (последнее может отсутствовать в редких случаях). Выраженная анизогамия в форме оогамии.
Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамонта без деления. Микрогаметы образованы многочисленными отделами гамонта (гаметоциты).
Отряд Кровяные споровики (Haemosporidia) представляет собой обширную группу широко распространенных паразитических простейших. Он включает в себя несколько десятков видов, некоторые из которых содержатся в эритроцитах у позвоночных млекопитающих, птиц и рептилий.
В отличие от кокцидий в кровяных споровиков , спорогония никогда не встречается во внешней среде, но встречается в организме кровососущих насекомых (обычно комаров), которые являются переносчиками этих паразитов. Кровяные споровики имеют большое практическое значение, поскольку они содержат возбудителя малярии - болезни, которая до сих пор поражает население многих тропических и субтропических стран.
Жизненный цикл плазмодия малярии (род, плазмодий). Четыре вида рода Plasmodium паразитируют у человека. Их жизненный цикл похож.
На стадии спорозоита паразит попадает в кровоток человека с укусом комара Anopheles (стадия спорозоита плазмодия малярии соответствует стадии с таким же названием в жизненном цикле кокцидии). Спорозоиты представляют собой очень маленькие (5-8 микрон) червеобразные мононуклеарные клетки.
Их ультраструктура сходна с таковой у кокцидий, за исключением того, что у малярийных плазмодий-спорозоитов отсутствует коноид.
Они распространяются через кровоток в организме и проникают в клетки печени, где становятся шизонтами, которые размножаются бесполым путем, как при кокцидий (шизогония). Мерозоны, образовавшиеся после завершения первого поколения (мононуклеарные продукты бесполого размножения шизонтов) шизогония не только вводятся в клетки пораженного органа, эритроциты айвы, но и возвращаются в кровоток.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Тип апикомлексы - это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов людей и животных. Только паразитические простейшие относятся к апикомплексам и в большинстве случаев образуют особую фазу развития спору, которая служит для перемещения паразита в окружающую среду при переходе от одного хозяина к другому.
Ранее апикомплекс сочетался с другими группами паразитических простейших, которые образуют споры: Myxosporidia (Myxozoa), Microsporidia (Microspora) и Ascetosporidia (Ascetospora), которые теперь идентифицированы как независимые типы. Все они имеют принципиальные различия по структуре. Это пример конвергентного развития простейших паразитов. Все они имеют разные характеристики воспроизводства и жизненного цикла.
Управление движением в ходе жгутика происходит в апикальных комплексах только в фазе гамет.
К классу споровиков (Sporozoa) относятся возбудители токсоплазмоза, возбудители кокосового цикла. Например, жизненный цикл возбудителя малярии характеризуется изменением полового размножения (в организме комаров Anopheles) и бесполым (в клетках человека и эритроцитах, где они размножаются путем умножения).
Токсоплазма в форме полумесяца. Человек заражается ими от животных, возбудитель может передаваться через плаценту, поражая ЦНС и глаза плода.
1. Догель, В. А. Зоология беспозвоночных / В.А. Догель. - Москва: СИНТЕГ, 2015. - 620 c.
2. Захваткин, Ю. А. Биология насекомых / Ю.А. Захваткин, И.М. Митюшев, Н.Н. Третьяков. - М.: Либроком, 2013. - 392 c.
3. Зоология беспозвоночных в 2-х томах под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера М., 2008. – 54с.
4. Михеев, А. В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ / А.В. Михеев. - М.: Цитадель, 1996. - 460 c.
5. Насекомые европейской части России. Атлас с обзором биологии. - Москва: СИНТЕГ, 2014. - 568 c.
6. Скопичев, В. Г. Физиология репродуктивной системы млекопитающих / В.Г. Скопичев, И.О. Боголюбова. - М.: Лань, 2007. - 512 c.
7. Эдвард, Э. Рупперт Зоология беспозвоночных. В 4 томах. Том 1. Протисты и низшие многоклеточные / Эдвард Э. Рупперт, Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс. - М.: Academia, 2008. - 496 c.
