5. Строение, химический состав и функции клеточных мембран. Жидкостно-мозаичная модель мембраны.
Клеточная мембрана— эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды. Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану. Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу.
Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны).
Функции мембран: Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие. Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки. Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды, холестерол.
10. Ферментативный катализ. Ферментативная активность и ее зависимость от температуры и рН среды.
Ферментативный катализ – каталитические реакции, протекающие с участием ферментов – биологических катализаторов белковой природы. Ферментативный катализ имеет две характерные особенности:
1. Высокая активность, на несколько порядков превышающая активность неорганических катализаторов, что объясняется очень значительным снижением энергии активации процесса ферментами.
2. Высокая специфичность. Например, амилаза катализирует процесс расщепления крахмала, представляющего собой цепь одинаковых глюкозных звеньев, но не катализирует гидролиз сахарозы, молекула которой составлена из глюкозного и фруктозного фрагментов.
Активность ферментов – способность в разной степени ускорять скорость реакции. Активность выражают в:
1) Международных единицах активности – (МЕ) количество фермента, катализирующего превращение 1 мкМ субстрата за 1 мин.
2) Каталах (кат) – количество катализатора (фермента), способное превращать 1 моль субстрата за 1 с.
3) Удельной активности – число единиц активности (любых из вышеперечисленных) в исследуемом образце к общей массе белка в этом образце.
4) Реже используют молярную активность – количество молекул субстрата превращенных одной молекулой фермента за минуту.
Активность зависит в первую очередь от температуры. Наибольшую активность тот или иной фермент проявляет при оптимальной температуре.
При понижении температуры, замедляется броуновское движение, уменьшается скорость диффузии и, следовательно, замедляется процесс образования комплекса между ферментом и компонентами реакции (субстратами). В случае повышения температуры выше +40 - +50 С молекула фермента, которая является белком, подвергается процессу денатурации. При этом скорость химической реакции заметно падает.
15. Зависимость поглощения воды растением от температуры, аэрации и водного потенциала почвы.
Поглощение воды корнями растений зависит от влажности грунта. Если он отличается хорошей увлажненностью, то скорость поглощения зависит от двух факторов. Первый – интенсивность транспирации, поскольку именно от нее зависит водный потенциал в проводящих тканях корня. Второй – поглощающая способность поверхности корневой системы.
Когда грунт начинает пересыхать, то доступное количество влаги уменьшается. Причиной является понижение водного потенциала и гидравлической проводимости. Влияют на поглощение воды такие факторы как аэрация грунта, его температура, концентрация почвенного раствора и некоторые другие.
Корневая система часто страдает из-за недостатка кислорода. Она прекращает рост, снижает физиологическую активность. Чаще всего такую реакцию можно наблюдать на затопленных почвах, но нередко невыраженное кислородное голодание можно увидеть и на тяжелых глинистых почвах, проникновение кислорода в которые затруднено. При этом корни не растут вглубь, снижается активность минерального питания. Существует даже мнение, что прерии не заселяются древесными формами именно из-за плохой аэрации почвы.
При недостаточной аэрации корневой системы снижается поступление воды, минеральных солей и уменьшается синтетическая активность. Некоторые виды растений в корнях синтезируют регуляторы роста: гиббереллины и цитокинины, а также аминокислоты и амиды Достоверно установлено, что подобные вещества синтезируются в корнях яблони. При переувлажнении или в случае холодной почвы побеги растут слабыми. Они страдают от недостатка воды, минеральных веществ и регуляторов роста.
Ряд авторов уверены, что температура почвы является существенным экологическим фактором, а холодная почва негативно влияет на растения. Так в почве с низкой температурой уменьшается доступность воды. Ограничения распространения лесов на горных склонах связывают, в том числе, и с данной причиной.
20. Влияние разных факторов на образование зеленых и желтых пигментов. Хлороз.
Хлорофилл – это зелёный пигмент, обуславливающий окраску зелёного цвета растению, при его участии обусловлен процесс фотосинтеза. По химическому строению это Mg-комплекс различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение, структурно близки к гему.
В пиррольных группировках хлорофилла имеются системы, чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обуславливающиеся поглощение определённых лучей солнечного спектра и его окраску. D порфировые ядра составляют 10 нм, а длина фитольного остатка 2 нм.
Молекулы хлорофилла полярно, её порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обуславливают определённое расположение её в мембранах хлоропласта.
Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная часть погружена в липидный слой.
Хлорофилл живой интактной клетки обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связано с наличием в молекуле хлорофилла сопряжённых двойных связей с подвижными п-элктронами и атомами N с неопределёнными электронами.
Каротиноиды- этожирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета — присутствуют в хлоропластах всех растений. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды имеют максимальное поглощение в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции в отличие от хлорофилла.
К каротиноидам относятся 3 группы соединения:
- оранжевые, или красные каротины;
- жёлтые ксантофиллы;
- каротиноидные кислоты.
25. Зависимость интенсивности фотосинтеза от света. Световые кривые чистого фотосинтеза теневыносливых и светолюбивых растений.
На интенсивность фотосинтеза решающее влияние оказывают: свет, температура, влажность почвы, содержание в воздухе углекислоты, уровень снабжения элементами минерального питания и некоторые другие внешние факторы. Одни из указанных факторов, например освещенность и снабжение СО2, действуют на фотосинтез прямо, другие - содержание воды и минеральных элементов в почве - нередко опосредованно, через воздействие на другие физиологические процессы, на темновое дыхание и фотодыхание.
Для большинства растений прямая зависимость интенсивности фотосинтеза от интенсивности света проявляется лишь при сравнительно небольшой величине последнего. В дальнейшем при повышении освещенности прирост фотосинтеза становится все меньше и меньше, и, наконец, кривая фотосинтеза переходит на плато. Это состояние, называемое световым насыщением (СН), свидетельствует о том, что интенсивность фотосинтеза в данный момент больше всего зависит от других, нежели освещенность факторов.
Светолюбивые растения - гелиофиты, растения, произрастающие на открытых местах и не выносящие длительного затенения; для нормального роста им необходима интенсивная солнечная или искусственная радиация.
К светолюбивым растениям относятся как травянистые (подорожник большой, кувшинка и др.), так и древесные (лиственница, акация и др.) растения, ранневесенние - степей и полупустынь, а из культурных — кукуруза, сорго, сахарный тростник и др. Древесные или кустарниковые гелиофиты образуют обычно разреженные посадки.
Для световых кривых характерна гиперболическая форма: поднявшись вверх, они выходят на плато, и дальнейшее усиление освещенности почти не влияет на газообмен. Ряд параметров этой кривой имеют важный экологический смысл. Точка пересечения световой кривой с осью ординат находится ниже нулевой отметки по оси абсцисс.
30. Окисление субстрата в процессе дыхания: сущность и локализация в клетке гликолиза и цикла Кребса. Роль в метаболизме клетки.
Гликолиз — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода.
Клеточное или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений и может быть использована по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма
Окислительное фосфорилирование — метаболический путь, при котором энергия, образовавшаяся при окислении питательных веществ, запасается в митохондриях в виде АТФ.
Субстратами окислительного фосфорилирования служат продукты расщепления органических соединений — белки, жиры и углеводы. Процесс окислительного фосфорилирования проходит на кристах митохондрий.
Ферментативность – процессы осуществляются благодаря присутствию биологических катализаторов-ферментов, ничтожное количество которых осуществляет колоссальный объем превращений. Протекание процессов в присутствии катализаторов- ферментов.
Цикл Кребса - это цепочка химических реакций, происходящих в митохондриях каждой клетки нашего тела, которая называется циклом потому, что продолжается непрерывно. Она же является и общим конечным путем окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в которые превращается в процессе распада большая часть органических молекул, играющих роль «клеточного топлива» или «субстратов окисления»: углеводов, жирных кислот и аминокислот.
Функции цикла Кребса: анаболическая (синтез новых органических веществ); энергетическая (питание организма); катаболическая (превращение некоторых веществ в катализаторы); транспортная (транспортировка водорода, участвующего в дыхании клеток).
35. Типы питания прокариотов.
Для характеристики типов питания используется одновременно 3 критерия:
• Источник углерода: автотрофы и гетеротрофы
• Энергии: фототрофы и хемотрофы (за счет ОВР)
• Донор электронов (водорода) литотрофы (неорг соединения) и органотрофы (орг соединения)
В соответствии с вышеуказанными критериями выделяют 4 типа питания:
• Фотолитоавтотрофы
• Фотоорганоавтотрофы
• Хемолитоавтотрофы
• Хемоорганогетеротрофы
ФЛА. Бактериальный фотосинтез. В основе лежит превращение световой энергии в биохимическую и далее использование этой энергии для восстановления и усвоения углекислого газа в процессе биосинтеза. Во всех фотосинтезирующих бактериях содержится фотосин. пигменты. Предел спектра поглощения хлорофилла растений 700-780нм, а у бактерия до 1100нм. Помимо бактериохлорофиллов в клетках фотосинт. бактерий содержится более 20 каратиноидных пигментов, особенно у пурпурных бактерий. Они поглощают 400-500нм, но далее передают на бактериохлорофилл. Позволяют жить на глубине. В клетках прокариот фотосинт. локализуются в хроматофорах
ФОА. Представлен немногочисленным семейством несерных пурпурных бактерий: Rhodospirillaccae, Rhodospirillum, Rhodopseudamonas, Rhodomicrobium. Эти бактерии способны перестраивать свой обмен веществ, могут развиваться на свету ФОА и в темноте ХОГ. В клетках бактерий этой группы имеется универсальный набор дыхательных ферментов. НАД и ФАД-дегидрогеназы и цитохромы. Среди ФЛА некоторые виды зеленых и серых пурпурных в определенных условиях способны использовать орг. вещества, в качестве донора электронов при фотоассимиляции.
40. Круговорот углерода в биосфере. Роль микроорганизмов в превращении углерода.
Круговорот углерода в биосфере неразрывно связан с кругооборотом кислорода и азота.
В биосфере схема круговорота углерода базируется на жизнедеятельности зеленых растений и их способности к превращению углекислого газа в кислород, то есть фотосинтезе.
Углерод взаимодействует с другими элементами различными способами и входит в состав практически всех классов органических соединений. Например, он входит в состав углекислого газа, метана. Он растворен в воде, где его содержание значительно больше чем в атмосфере.
Круговорот углерода в биосфере основывается на наличии в атмосфере и гидросфере углекислого газа, который является своеобразным обменным фондом. Пополняется он за счет дыхания живых организмов. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, принимающие участие в процессе разложения органических остатков в почве, также участвуют в пополнении углекислым газом атмосферы. Углерод «консервируется» в минерализованных неперегнивших органических остатках. В каменном и буром угле, торфе, горючих сланцах и тому подобных отложениях. Но основным резервным фондом углерода являются известняки и доломиты. Содержащийся в них углерод «надежно спрятан» в глубине планеты и высвобождается лишь при тектонических сдвигах и выбросах вулканических газов при извержениях.
Первоисточником углерода для всякого органического вещества является углекислый газ из воздуха. Углерод имеет исключительное значение в биосфере. Около половины биомассы в природе состоит из углерода. Ввиду ограниченного наличия СО2 в атмосфере круговорот углерода, его цикличность имеет важнейшее значение.
45. Влияние внешних факторов (тепло, аэрация почвы, рН почвенного раствора, водообеспечение и др.) на поглощение и усвоение растениями минеральных веществ.
Минеральное питание растений зависит от содержания макро- и микроэлементов в почве и от их доступности корням растений. На доступность элементов корням растений оказывают влияние факторы:
1.Температурный режим почвы. Оптимальная температура для жизнедеятельности корней на 8-10 град. ниже, чем для процессов в надземной части растений - +20 град С, минимальная – 0, максимальная - +40 град. С.
2.Аэрация почвы. Рыхлая, структурная почва содержит 8-10 % кислорода. Уплотненная или затопленная почва содержит 0-2 % кислорода. При этом нарушается аэробное дыхание корней и затрудняется поглощение минеральных элементов.
3.Содержание воды в почве. Наиболее благоприятная влажность почвы – 70 % от ее общей влагоемкости. Недостаток или избыток влаги затрудняет поглощение минеральных элементов растением.
4.Величина рН. Смещение рН в кислую сторону способствует более активному поглощению анионов, а смещение рН в щелочную сторону – катионов.
5. Концентрация минеральных веществ в почве. Недостаток или избыток легкорастворимых солей в почве отрицательно сказывается на минеральном питании растений.
50. Фитогормоны, их химическое строение, места образования и физиологическая роль.
Решающая роль в регулировании роста и развития в настоящее время отводится фитогормонам— веществам, образующимся внутри растений, обладающим большой физиологической активностью, способностью к передвижению из места образования в другие органы и ткани и вызывающим специфический ростовой или формообразовательный эффект.
Регуляторы роста и развития — это органические соединения иного типа, чем питательные вещества, вызывающие стимуляцию (усиление) или ингибирование (ослабление) процессов роста и развития.
У растений выделено пять групп (классов) фитогормонов - ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста и этилен.
Ауксины — фитогормоны преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные, вызывающие растяжение клеток, активирующие рост отрезков колеоптилей, стеблей, листьев и корней, вызывающие тропические изгибы, стимулирующие образование корней у черенков растений. Ауксины синтезируются в апикальной меристеме и в растущих тканях.
Гиббереллины (ГК) - фитогормоны - преимущественно гибберелловая кислота ГК3 и другие гиббереллины (их известно боле, - стимулирующие деление или растяжение клеток, индуцирующие или активирующие рост стебля, прорастание семян, образование партенокарпических плодов, нарушающие период покоя и индуцирующие цветение длинно дневных видов.
Цитокинины — фитогормоны, главным образом производные пуринов ( 52), стимулирующие деление клеток, прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и изолированных тканей. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.
Этилен вместе с ацетиленом обладают способностью в очень низких концентрациях вызывать «тройной» эффект – горизонтальный рост (диагравитропизм), замедление роста в длину и утолщение стебля.
55. Корреляция: виды корреляции, их физиологическая роль. Апикальное доминирование.
При корреляциях связь между частями (членами корреляционной пары или цепи) может осуществляться разными способами (нервная связь, гормональная или вообще химическая, прямой контакт). Зависимость может иметь характер непосредственной или посредственной функциональной зависимости, прямой или обратной. Две части могут в своих изменениях зависеть от одной третьей части. Зависимость может выражаться в обратимых или необратимых изменениях. Она может проявляться в морфогенетических процессах у взрослого животного (например, в развития вторичных половых признаков, развитии оперения и т. п.), или в процессах, определяющих закладку и развитие органов у эмбриона, личинки или молодого животного.
Виды корреляционной связи между измеренными переменными могут быть различны: так корреляция бывает линейной и нелинейной, положительной и отрицательной. Она линейна, если с увеличением или уменьшением одной переменной, вторая переменная также растёт, либо убывает. Она нелинейна, если при увеличении одной величины характер изменения второй не линеен, а описывается другими законами (полиномиальная, гиперболическая).
Рост кустов зависит от физиологически коррелятивного подавления расположенных ниже побегов (явление полярности): побеги на конце стрелки отличаются более сильным ростом, чем у ее основания, количество проросших почек снижается к основанию стрелки.
Апикальное доминирование
Другой эффект, за которые отвечает ауксин - сон боковых почек, рост главных.
Ауксин не попадает в боковую почку, проходит мимо неё. Если обрезать апекс, боковые почки проснутся. Если положить агар с аукином, создать мощный поток вниз - боковые почки спят.
Если боковая почка вышла из-под апикального доминирования, её уже ничто не может остановить.
Давление воды в основном столбе - целостность проводящих путей - тоже играет роль в апикальном доминировании. Цитокинины, например, тоже участвуют - активируют рост боковых почек.
Голодание по фосфору отключает ветвление, т.е. усиливает апикальное доминирование.
60. Прорастание семян и рост проростков: этапы, условия, этиоляция.
Прорастание семян – переход семян от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формирующегося из него проростка.
Процесс прорастания семян состоит из ряда последовательных фаз, количество которых и их сущность разными авторами трактуют неодинаково. Процесс прорастания распределяют на пять фаз: водопоглощение, набухание, рост первичных корешков, развитие проростка и становление проростка.
Фаза поглощения заключается в том, что сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или любого субстрата до достижения критической влажности, строго определенной для каждого вида растений. Основу этой фазы составляют физико–химические явления, сорбция, однако при этом происходят некоторые биохимические процессы, связанные с включением в структуру клеток дополнительных молекул воды.
Фаза набухания начинается при достижении семенами влажности выше критической. За счет поступления влаги активизируется жизнедеятельность клеток, ферментативная система переходит в активное состояние, усиливаются гидролитические процессы, перестраиваются коллоиды, сильно увеличивается коэффициент дыхания.
Фаза роста первичных корешков отмечается с момента деления их клеток. Морфологически она фиксируется при появлении над оболочкой семени первичного корешка, то есть при наклевывании семян.
Фаза развития проростка начинается от появления ростка и представляет собой тот рубеж, когда начал жить проросток, но еще не образовалось целое растение. Завершается фаза появлением у проростка сформированного колеоптиля (у злаков) или почки (у других растений).
Фаза становления проростка – заключительный момент прорастания семян, который завершается переходом проростка к автотрофному питанию.
Этиолирование растений вызывается культурой в отсутствии света. Свет оказывает большое влияние как на рост, так и на форму растений. Растения в темноте растут гораздо быстрее, чем на свету. Свет задерживает рост. Этим объясняется суточная периодичность роста.
65. Засухоустойчивость растений: повреждение растений, механизмы устойчивости, закаливание.
Засухоустойчивость – это способность растений в течение онтогенеза переносить засуху и осуществлять в этих условиях рост и развитие благодаря наличию рада приспособительных свойств. По способности переносить условия засухи различают растения гомойогидрические, т.е. способные активно регулировать свой водный обмен, и пойкилогидрические, водный обмен которых определяется содержанием воды в окружающей среде. При засухе они пассивно теряют воду.
Большинство высших растений являются гомойогидрическими. Они обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной транспирации, а также мощной корневой системой, обеспечивающей поставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках.
Различают следующие экологические группы растений (по Вармингу, 1895):
1. Ксерофиты (греч. xerox – сухой) – растения засушливых мест – пустынь, саванн, степей, где воды в почве мало, а воздух сухой и горячий.
2. Гигрофиты (греч. hygros – влажный) – наземные растения, обитающие в районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха. Гигрофитам близки гелофиты – растения болот, берегов водоемов.
3. Гидрофиты (греч. gidro – вода) – водные растения с листьями, частично или полностью погруженными в воду или плавающими.
4. Мезофиты (греч. mesos – средний, промежуточный) – растения, обитающие в условиях умеренной влажности. Они более требовательны к воде и менее устойчивы к засухе, чем ксерофиты.
