Внутривидовая изменчивость хвойных древесных пород Реферат

Изменчивость – общее свойство живых организмов. В результате изменчивости организмы приобретают новые признаки, возникают различия между особями. Изменчивыми могут быть все признаки организмов (внешнего и внутреннего строения, физиологические, поведения и др.).

Н. В. Тимофеев–Ресовский отмечал, что изменчивость может проявляться на всех уровнях организации живой материи: клеточном,  организменном,  популяционном,  биогеоценотическом.  Однако для него нет определения, как нередко бывает в биологии, которое бы учитывало всю многогранность этого явления. В «Биологическом энциклопедическом  словаре»  изменчивость  рассматривается как «свойство живых организмов существовать в различных формах (вариантах). Изменчивость может реализоваться у отдельных организмов или клеток в ходе индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при половом или бесполом размножении».

 Ю. И. Филипченко рассматривает изменчивость как «..явление известного различия отдельных особей или групп особей в пределах вида» (т.е полностью отождествляет с внутривидовой изменчивостью). Далее автор отмечает, что в потомстве одной пары животных невозможно встретить совершенно одинаковых особей. Так, в стаде овец одной породы каждое животное отличается еле уловимыми особенностями: размерами тела, длиной ног, головы, окраской, длиной и плотностью завитка шерсти, голосом,  повадками. Таким образом, автор достаточно узко понимает изменчивость и полностью отождествляет ее только с внутривидовой изменчивостью.

Е. Л. Нухимовский отмечает, что термин изменчивость «включает в себя как изменения вообще (движение вообще),  так и изменение материальных систем в их морфогенезах(частные движения, или функции) и всякие различия между системами. 

Наиболее детальную классификацию внутривидовой изменчивости хвойных пород, произрастающих в центральной Европе, сделал Э. Цедербауэр в 1907 году.

Классификация изменчивости древесных растений по типу варьирующего признака сохранилась до настоящего времени. Во многих дендрологических сводках внутривидовые категории систематизируются по характеру изменчивости морфологических признаков – формы кроны, ветвления побегов, длины и формы плодов и шишек, величины их и т. д.

Э. Ромедер и Г. Шенбах классифицируют изменчивость древесных растении по категориям признаков, у которых они проявляются. В СССР изучение внутривидовой изменчивости древесных растений проводится в двух направлениях. Первое направление – исследования В.Н. Сукачева, Л.Ф. Правдина, И.В. Дылиса, А.К. Скворцова, В.Н. Тимофеева, С.А. Мамаева и др. – связаны с дифференциацией изменчивости видов лесных древесных растений и разработкой внутривидовой систематики, а также филогенетических соотношений форм в лесных популяциях. Второе направление сложилось в связи с использованием различных внутривидовых категорий (климатипов, популяций и форм), в качестве исходного материала для селекции. Главное внимание при изучении внутривидовой изменчивости древесных растений в работах селекционеров–лесоводов А.В. Альбенского, П.Л. Богданова, М.М. Вересина, Н.А. Коновалова, С.С. Пятницкого, А.С. Яблокова и др. уделялось отбору в естественных насаждениях и в культурах хозяйственно–ценных форм древесных растений с проверкой степени наследования формовых признаков при семенном и вегетативном размножении.

С.А. Мамаев предлагает различать понятая «изменчивость» и «изменение». «Изменчивость» организмов есть итог реализации наследственной основы, а «изменение» – сам процесс трансформации таксонов во времени. В классификации внутривидовой изменчивости древесных растений он предложил выделить 6 форм по проявлению структурообразующих процессов и три категории изменчивости по группам изменяющихся (варьирующих) признаков.

Исследования внутривидовой изменчивости у растений были начаты в конце 19 века.  Постепенно  в  пределах  видов  и  подвидов  выделялись экологические  расы – экотипы.

Термин «экотип» ввёл шведский учёный Г. Турессон. 

В  своих  работах  он  показал,  что  многие  морфологические  признаки  у географических  рас  растений  из  различных  климатических  зон  имеют адаптивную природу, которая объясняется тем, что экологические условия в разных частях ареала вида различны, в результате чего отбор имеет разное направление  для  популяций  одного  вида.  Экотип  представляет  собой совокупность нескольких или многих однородных и близкородственных по происхождению естественных популяций одного вида, приспособленных к условиям  данной  климатической  области  или  к  определенному  типу внутри  этой  области  и  способных  к  само воспроизведению при относительно постоянном комплексе экологических факторов. 

В  настоящее  время  под  внутривидовой  изменчивостью  понимают проявление  разнокачественности  однотипных  признаков  или  свойств  у различных индивидуумов одного вида, фиксируемое в один и тот же отрезок времени,  таким  образом,  изменчивость  не  видоспецифична,  а признакоспецифична. 

Хвойным  видам,  обладающим  большими  ареалами,  свойственна клинальная  изменчивость. Клинальная  изменчивость– это количественный градиент, непрерывное постепенное изменение признака во всем ареале вида или в части ареала вида, одно из выражений внутривидовой географической  изменчивости.  Она  является  результатом  адаптации популяций к градациям каких–либо абиотических или биотических факторов среды.  В  конечном  итоге  происходящая  клинальная  изменчивость 

Особенности исследования внутривидовой изменчивости.

Для  выявления  закономерностей  внутривидовой  изменчивости проводятся  исследования  на  морфологическом,  экологическом  и эволюционном уровнях. 

В  основе  выделения  внутривидовых  единиц  лежит  сравнительно высокая  общность  популяций  по  ряду  морфолого–анатомических  и физиологических признаков в пределах определенного региона, связанная с историей  расселения  вида,  адаптацией  к  определенной  среде,  наличием барьеров, препятствующих обмену генами. 

Изучение изменчивости морфологических и анатомических признаков сосны обыкновенной мы начинаем с хвои. Хвоя – самый чувствительный орган, быстро реагирующий на условия окружающей среды и определяющий рост и развитие других органов растения. Наиболее ярко определил значение листа в жизни растения К. А. Тимирязев, который считал с полным основанием, что растение – это лист. Вполне понятно, что после того, как было открыто значение листа в жизни растения, он становится объектом всестороннего исследования – биохимического, физиологического, анатомического. Исключительно большое значение изучение листа приобретает в работах эколого–физиологических и эволюционных.

Размеры хвои сосны изменчивы в пределах кроны одного дерева, что стоит в связи с условиями питания; они являются и показателями погодных условий года, благоприятных или неблагоприятных для жизни дерева. Поэтому длина хвои за отдельные годы сильно варьирует, что особенно хорошо бывает заметно на тех побегах, на которых хвоя держится долго, в течение шести–семи лет. На размерах хвои отражаются и условия среды, в которой находится корневая система. Это особенно наглядно видно на сильном увеличении размеров хвои после осушения болот; при этом увеличивается и размер общего прироста дерева, что хорошо известно лесоводам.

Влияние различного стояния грунтовых вод в почве на размеры и анатомическое строение хвои изучала А. Н. Шатерникова , сделавшая такие выводы: ухудшение условий увлажнения как результат избытка или недостатка влаги в почве немедленно вызывает укорачивание хвои; таким образом, длина хвои может служить показателем благоприятных или неблагоприятных условий влажности.

Хвойные древесные породы показывает широкий спектр внутривидовой изменчивости. Этот эврибионтный вид занимает территории с различными условиями увлажнения, температурными режимами, почвенным покровом.

Сосна обыкновенная в ходе своей эволюции – ярко выраженной адаптивной экспансии на крайне разнообразные по своим экологическим характеристикам пространства Евразии сформировала большое число форм, рас и разновидностей. Весь спектр внутривидового разнообразия Pinus sylvestris L., как правило, объединяют для территории бывшего СССР в рамках 5 подвидов: subsp. sylvestris L. – обыкновенная лесная; subsp. hamata (Steven) Fomin – крючковатая; subsp. lapponica Fries – северная или лапландская; subsp. sibirica Ldb. – сибирская; subsp. kulundensis Sukaczew – кулундинская или степная.

В качестве основных диагностических признаков данных подвидов постулировались: продолжительность жизни и сезонная модификация окраски хвои, особенности ее анатомии. При этом Л.Ф. Правдиным не учитывалось, что для данных признаков свойственна чрезвычайно высокая не только географическая, но также экологическая и даже онтогенетическая изменчивость. Данное обстоятельство определенно ставит под сомнение состоятельность традиционной схемы подвидовой дифференциации сосны обыкновенной.