Сравнительная анатомия коры Ивовых Курсовая работа (проект)

Актуальность темы. Кора древесных растений представляет собой сложный комплекс тканей, выполняющих ряд важных биологических функций. Несмотря на длительную историю изучения, анатомия коры остаётся одной из наименее разработанных областей структурной ботаники. Хотя строение, развитие и физиология коры некоторых древесных растений изучены достаточно подробно, её структурное разнообразие в пределах естественных таксонов до сих пор исследовано явно недостаточно.

Слабая изученность коры связана с тем, что в коре постоянно идут процессы обновления и отмирания, и для её полноценного описания необходим тщательный учет возрастных изменений, требующий особых подходов при сборе материала и его обработке. Серьезные проблемы возникают и при интерпретации структурного разнообразия коры в таксономическом, эволюционном и экологическом аспектах. 

В этой связи актуальной задачей представляется сравнительно-анатомическое изучение коры представителей семейства Salicaceae.

Данное семейство насчитывает 400 видов, входящих в состав трех родов: тополь (Populus, 25 – 30 видов), ива (Salix, 350 – 370 видов) и чозения (Chosenia, 1 вид) распространенных преимущественно в умеренном климате. 

Сравнительно-анатомическое исследование коры семейства Salicaceae может дать информацию для решения проблем их систематики и филогенетики. 

Цель работы: сравнительное изучение строения и анатомических особенностей коры представителей семейства Salicaceae.

Исходя из цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить литературу по данной теме.

2. Описать анатомическое строение коры у представителей основных видов в составе семейства Salicaceae.

3. Сравнить анатомию коры Ивовых у изученных нами видов.

Впервые, как самостоятельный комплекс тканей, кору у древесных растений выделил еще Теофраст (371 – 286 г. до н.э.), различая в стебле деревьев наряду с ней сердцевину и древесину. Применяя кору с незапамятных времен в своей практической деятельности (известно, что еще в 105 г. н.э. Цай Лунь из Китая изобрел способ получения бумаги из древесной коры), как объект научного исследования человек начал ее использовать сравнительно недавно.

История изучения коры древесных растений, как и собственно история анатомии растений, начинается с Роберта Гука, впервые произведшего описание пробки в 1665 году. С этого времени можно считать начало первого этапа в изучении коры. В 1671 году Мальпиги и Грю представили в Лондонское Королевское Общество свои труды по анатомии растений, в которых они дали описание строения коры, древесины, листьев, почек.

В качестве специального анатомического термина кора как комплекс тканей стебля долгое время признавалась не всеми исследователями. В.Г. Александров всю «совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и твердый луб, остатки первичной коры и вторичные покровные ткани» называет «вторичной корой». Долго не было единого толкования и термина «первичная кора». Яценко-Хмелевский А.А. (1961) первичную кору называет основной корой и так далее [1].

В настоящее время общепризнанным является толкование термина «кора» как системы тканей, расположенных кнаружи от камбия. У молодых стеблей в ее состав входят ткани как первичного происхождения (эпидерма, колленхима, паренхима первичной коры, первичная флоэма), так и вторичного (перидерма, вторичная флоэма). Каждая ткань является полифункциональной, испытывающей возрастные изменения, поэтому кора очень ценна в диагностическом отношении, на что указывал еще в 1857 г. К. Мерклин: Лишь через 100 лет после выхода в свет его сочинения кора стала предметом пристального изучения анатомов.

Семейство ивовых включает около 400 видов, входящих в состав трёх родов: тополь (Populus, 25 – 30 видов), ива (Salix, 350 – 370 видов) и чозения (Chosenia. 1 вид). Подавляющее большинство видов семейства ивовых принадлежат умеренному климату. 

Все ивовые светолюбивы и влаголюбивы, хотя и в разной степени. Тополя – всегда деревья. Среди ив есть как высокоствольные деревья, так и кустарники и мелкие кустарнички. 

Ивовым свойственны цельные листья, обычно с прилистниками. Расположенные очередно (у некоторых ив бывают листья попарно сближенные). Все ивовые двудомны и имеют однополые цветки; обоеполые экземпляры встречаются только как аномалия. Соцветия, обычно называемые серёжками, представляют собой колос или же кисть с очень укороченными цветоножками и мягкой, часто поникающей осью (рис. 38, 39); у мужских экземпляров после цветения, а у женских после созревания и рассеивания семян серёжки целиком опадают. Цветки сидят в пазухах прицветников, цельных у ив и чозении и обычно бахромчато-надрезанных у тополей. У ив и чозении цветки сидячие, у тополей – на цветоножках, к которым прирастает основание прицветной чешуи. Цветки ив лишены околоцветника; вместо него 1 – 3 маленькие медовые желёзки (нектарника). У тополей нектарников нет, но есть бокальчатый околоцветник. У чозении нет ни нектарников, ни околоцветника. Тычинок в цветке у ив 1 – 12 (у большинства видов 2), у чозении – 3-6, у тополей – от 6 до 40. У тополей и чозении пыльца сухая и разносится ветром; у ив пыльца липкая и опыление осуществляется насекомыми. Гинецей у ив и чозении из 2. У тополей из 2 – 4 плодолистиков, при созревании становится сухой коробочкой, растрескивающейся по срединной линии плодолистиков. 

Кора многолетних стеблей включает перидерму, колленхиму, паренхиму первичной коры, кольцо первичных механических элементов, вторичную флоэму. В нижней части стволов и стволиков кора содержит ритидом и вторичную флоэму.

Морфологическое строение коры:

 Цельная кора изучаемых видов ивы имеет вид трубчатых или желобоватых кусков различной длины, толщиной 0,5-1 мм, шириной 2-10 мм. Наружная поверхность коры более или менее гладкая, иногда с продольными морщинками, матовая, реже блестящая. На ней видны чечевички округлой формы.

У S. babylonica х alba обнаружены коричневые пигментные пятна (0,2-0,3 см). Внутренняя поверхность коры S.babylonica х alba гладкая, у S. babylonica L. виден продольный рисунок. Излом светлый, мелково-локнистый. Цвет наружной поверхности коры – серый или серовато-коричневый, иногда с желтоватым или зеленоватым оттенком. Внутренняя поверхность бледно-желтая, иногда с зеленоватым оттенком, в процессе хранения она темнеет, приобретает коричневатую окраску, у S. babylonica х alba коричневая окраска появляется в виде полос. Запах сырья специфический, усиливающийся при смачивании сырья водой. Вкус отвара горький, вяжущий.

Анатомическое строение коры:

Наружная кора на поперечном срезе (рисунок 4, 6) включает 3-5 слоев клеток оранжево-коричневого цвета. В некоторых местах они прерываются разрушенными чечевичками. После этих слоёв располагается 5-10 слоев клеток пластинчатой колленхимы зеленого цвета. В ней встречаются обособленные овальные скопления клеток (группы лубяных волокон) с сильно утолщенными стенками.

Для исследования отбирали сформировавшиеся особи: у деревьев в возрасте 40-50 лет, у кустарников – 10-15 лет. Отбирали только здоровые растения, не имевшие внешних признаков повреждения вредителями и болезнями.

Образцы для анализа отбирали от одно- и двухлетних стеблей, многолетних ветвей с гладкой корой и стволовой части со сформировавшейся коркой. Микрообразцы фиксировали в 96 % спирте и выдерживали в смеси спирта и глицерина для уплотнения тканей. Из фиксированного материала на санном микротоме с замораживающим столиком готовили поперечные и продольные срезы, из которых по общепринятой в анатомии растений методике (Прозина, 1960) изготовляли постоянные препараты. Для этой цели срезы помещали на 30-40 минут в спиртовой раствор сафранина, затем заливали водой на 3-4 минуты помещали в нильский синий. Излишки краски удаляли путём проводки окрашенных срезов через спирты различной концентрации (50, 75, 96 и 100 %). Таким образом способ окраски – регрессивный.

Таким образом, для каждого исследованного вида в составе коры стебля выявлены комплексы диагностических признаков видового ранга. Установлен ряд признаков (в том числе сплошной характер заложения колленхимы, ее тип, склерификация паренхимы первичной коры и флоэмной паренхимы, локализация перидермы непосредственно под колленхимой), подтверждающих специфику семейства Ивовых.

Обнаруженные в коре стволов и стволиков, кольцевые структуры образованы перидермой. Возможно, заложение кольцевых перидерм является процессом, предшествующим появлению последующих повторных перидерм. У изученных видов различается характер локализации (одиночные, парные, наружной перидермой, в «карманах» последующих перидерм) и содержимое кольцевых перидерм (клетки паренхимы, волокна).

Однако, кольцевые перидермы, характерные для изученных дальневосточных видов, не обнаруживаются в родственных континентальных видов, что может свидетельствовать о формировании подобных структур как реакции коры на какие-либо климатические факторы.