Актуальность темы. Сфагновые болота являются типичным и неотъемлемым компонентом ландшафтов. Изучение строения растений сфагновых болот дает возможность убедиться в наличии у них таких морфологических и анатомических признаков, которые позволили адаптироваться к комплексу неблагоприятных факторов – отсутствие в почве нитрифицирующих бактерий, повышенная влажность и кислотность почвы, затрудненный доступ воздуха, низкое содержание минеральных веществ, постоянный «рост» болота [12, 13, 15].
Цель исследования: анализ современной научной литературы в области изучения такой экологической группы растений как оксилофиты.
Задачи исследования:
– выяснить место оксилофитов в системе классификаций экологических групп;
– изучить особенности обитания оксилофитов;
– рассмотреть морфо-анатомические особенности оксилофитов;
– описать типичных представителей растений сфагновых болот.
Объект исследования – растения экологической группы оксилофиты.
Предмет исследования – морфологические и анатомические особенности оксилофитов.
Методы исследования – анализ литературных источников.
При экологическом анализе флоры ее подразделяют на группы видов, сходных по своим требованиям к отдельным факторам среды обитания: к условиям увлажнения, освещения, свойствам почв и грунтов и т.д. Группы растений в таких классификациях носят название экологических групп, или экоморф [27]. Схема классификации экоморф растений разработана Б.А. Быковым и в ее основу положено отношение растений к увлажнению при разной кислотности (рисунок 1).
Почва как субстрат и источник питания в значительной степени определяет характер растительности. Но и растительный покров в свою очередь отражает своеобразие почвенных условий. Система почва – растительность на ранних стадиях своего развития отражала преимущественно характер материнской породы, но по мере формирования почвенного покрова все более важную роль в формировании растительности приобретал климатический фактор [20].
Оксилофиты – особая группа растения торфяных почв. Они переносят закисленность почв в сочетании с сильным увлажнением и анаэробиозом. Для оксилофитов характерны ксероморфные черты в сочетании с гидрофорфностью [22].
Большая часть сфагновых болот относится к болотам атмосферного питания.
Покровные болота – это обширные олиготрофные болота с трясинами. Они не приурочены к ложбинам рельефа или бассейнам ручьев, как обычно минеротрофные, а покрывают различные формы рельефа как некое торфяное «одеяло». Формируются в сырых прохладных условиях, одинаково важны как и общая сумма выпадаемых осадков, так и количество дождливых дней в году. Для развития олиготрофного болота требуется как минимум 160 дней в году с осадками 1 мм и более. Количество испаряемой с болота влаги зависит от формы рельефа – в основном от крутизны склона, а также среднегодовой температуры воздуха этой местности [19].
Растения, доминирующие на болотах, в основном ацидофильны, то есть предпочитают расти на кислых субстратах. К ним относятся сфагновые мхи, пушицы, а из кустарничков – эрика перекрестнолистная. Уровень грунтовых вод на болотах этого типа обычно держится либо на поверхности либо близ нее.
Режимы экологических факторов на сфагновых болотах отличаются большим своеобразием – обилие влаги, более низкая (по сравнению с окружающей территорией) температура и повышенная кислотность субстрата. В результате создаются условия, препятствующие развитию гнилостных аэробных бактерий, поэтому мертвые растительные остатки полностью не разлагаются и образуют торф. Со временем его накапливается так много, что он отделяет растения болот от почвенного грунта и, как следствие, меняется режим их питания, т. е. они живут в скудных условиях минерального питания и повышенной кислотности субстрата [19]. В связи с избытком увлажнения и анаэробными условиями в толще торфа, корневые системы растения сфагновых болот распространены лишь в верхних горизонтах почвы, иногда в живом сфагновом ковре. У многих видов корни и длинные корневища имеют хорошо развитую систему воздушных полостей, сообщающихся с надземными побегами. Но самое удивительное то, что при обилии влаги почти все болотные растения имеют ярко выраженные ксероморфные признаки в строении листа: опушение (багульник), восковой налет (голубика, подбел), кутинизированный толстый эпидермис (брусника, клюква), эрикоидная структура листа (вереск, багульник, подбел и др.), узколистность (осоки, пушица). Наличие таких признаков обусловлено с одной стороны физиологической сухостью торфяников, с другой – физической сухостью, когда сильно пересыхают самые верхние слои сфагнума, где расположены корневые системы. Кроме того, хотя в торфе много влаги, значительная часть ее находится в коллоидносвязанном состоянии и, естественно, недоступна для корней растений [10].
4.1 Сфагновые мхи
К сфагновым, или белым, торфяным мхам относится род сфагнум (Sphagnum), в котором известно свыше 300 видов, различающихся мелкими признаками (рисунок 5) [21].
Сфагнум имеет беловатый цвет с зеленым оттенком из-за хлоропластов. У некоторых видов окраска желтоватая или красновато-фиолетовая, когда содержится антоциан. Ветвистый стебель сфагнума покрыт мелкими листьями, а наверху заканчивается густым разветвлением и мелкими спорангиями. Верхним концом мох растет, а нижний конец его постепенно отмирает, он не имеет на себе даже ризоидов. На поперечном разрезе стебля в центре заметны клетки с тонкими оболочками, служащими для передвижения веществ и для отложения запасных веществ. Центральные клетки окружены толстостенными клетками механической ткани. Кора стебля состоит из крупных пустотелых водопоглощающих клеток, снабженных сквозными отверстиями – порами.
Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы:
Сфагновые болота свойственны районам с умеренно прохладным климатом. Особенно много их в полосе лесов, меньше в южных районах тундровой зоны, в лесостепи и горах. Самые обширные массивы сфагновых болот встречаются на Западно-Сибирской низменности, много их также на Русской равнине и в Восточной Сибири [6].
Сфагновые болота образуются при заболачивании лесов, лесных вырубок, при зарастании и заторфовывания водоемов. Особенно легко заболачиваются леса, вырубки, пожарища па плоских водоразделах.
Характерная особенность таких болот состоит в том, что вода поступает сюда из атмосферных осадков, бедных минеральными солями.
В растительном покрове сфагновых болот преобладают различные виды сфагновых мхов. На повышениях, кочках и буграх с не слишком обильным увлажнением растут виды сфагнума яркой красноватой или бурой окраски. Сфагновые мхи, растущие в более влажных местообитаниях, имеют чисто зеленый или зеленоватый цвет.
Верхушки стеблей сфагновых мхов постепенно нарастают, в то время как нижние части стеблей отмирают; благодаря этой особенности сфагновых мхов в условиях сильного увлажнения накапливаются мощные толщи торфа. Нарастание торфа особенно интенсивно идет в центре болота, поэтому обычно водораздельные сфагновые болота в своей средней части выпуклые.
Растительность сфагновых болот существует в очень своеобразных условиях. Несмотря на обилие воды, растения болот испытывают недостаток ее. Корневые системы растений оторваны от почвы и сосредоточены в верхнем слое толщи торфа, которая бедна кислородом и имеет повышенную влажность.
1 Алеев, Ю. Г. Жизненная форма как система адаптаций / Ю. Г. Алеев // Успехи современной биологии. – 1980. – Т. 9, вып. 3/6. – С. 462–476.
2 Березина, Н.А. Характеристика торфяной залежи и растительного покрова болот. Природные условия центральной части Западно-Сибирской равнины / Н.А.Березина, О.Л.Лисс; Моск. гос. ун-т. М. – 1977. С. 120–138.
3 Богдановская-Гиенэф, И.Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа / И.Д.Богдановская-Гиенэф. Л.: Наука. – 1969. 185 с.
4 Боч, М.С. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны / М.С.Боч, В.А.Смагин. СПб. – 1993. 224 с.
5 Ботаника с основами фитоцетологии: анатомия и морфология и анатомия растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. – 543 с.
6 Брем, А. Жизнь растений. Новейшая ботаническая энциклопедия / А. Брем. – М.: Эксмо, 2004. – 976 с.
7 Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. – М.: Мир, 1982. – 262 с.
8 Вомперский, С.Э. Биосферное значение болот в углеродном цикле / С.Э.Вомперский // Природа. 1994. № 7. – С. 44–50.
9 Денисенков, В.П. Основы болотоведения / В.П.Денисен- ков; СПб. ун-т. СПб. – 2000. – 224 с.
10 Ефремова, Т.Т. Запасы и содержание соединений углерода в болотных экосистемах России / Т.Т.Ефремова, С.П.Ефремов, Н.В.Мелентьева // Почвоведение. 1997. – № 12. – С. 1470–1477.
11 Инишева, Л.И. Элементы углеродного баланса олиготрофных болот / Л.И.Инишева, Е.А.Головацкая // Экология. 2002. – № 4. – С. 261–266.
12 Лапшина, Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. / Е.Д.Лапшина; Томский гос. ун-т. Томс. – 2003. – 296 с.
13 Лисс, О.Л. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / О.Л.Лисс. Тула: Гриф и К – 2001. – 584 с.
14 Медведев, С.С. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений: Учеб. пособие / С.С.Медведев и др.; под ред. В.В.Полевого, А.Ю.Батова; СПб. ун-т. СПб., 1996. – 164 с.
15 Ниценко, А.А. Краткий курс болотоведения / А.А.Ниценко. Л.: Высш. Школа. – 1967. –148 с.
16 Основы почвоведения: Учеб. пособие / Под. ред. С.П. Кулижского, А.Н.Рудого; ТГПУ. Томск. – 2005. – 408 с.
13 Определитель высших растений Беларуси / Под общ. ред. В.И. Парфенова. – Мн.: Дизайн ПРО. – 1999. – 472 с.
17 Полевой, В.В. Физиология растений / В.В.Полевой. М.: Высшая школа. – 1989. – 464 с.
18 Пьявченко, Н.И. Об изучении болотных биогеоценозов / Н.И.Пьявченко // Основные принципы изучения болотных био- геоценозов. Л.: Наука. – 1972. –С. 5–14.
19 Пьявченко, Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение / Н.И.Пьявченко. М.: Наука. – 1985. – 152 с.
20 Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель / Л.Г.Раменский. М.: Сельхозгиз – 1938. – 620 с.
21 Растения Беларуси // Центральный ботанический сад НАН Беларуси [Электронный ресурс]. – 2003. – Режим доступа: http://hbc.bas-net.by/plantae. – Дата доступа: 21.05.2017.
22 Савиных, Н. П. Биоморфология и система жизненных форм водных и прибрежно-водных растений / Н. П. Савиных // Тр. VIII междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. – М.: МПГУ, 2009. – Т. 2. – С. 173–182.
23 Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосемянных и хвойных / И. Г. Серебряков. – М.: Высш. шк., 1962. – 378 с.
24 Серебрякова, Т. И. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфо- логия растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др. – М.: ИКЦ «Академкнига». – 2006. – 543 с.
25 Смирнова, О. В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Н. А. Торопова, Л. Д. Фаликов // Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). – М.: Наука. – 1976. – С. 14–44.
26 Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных, Ю. А. Боброва. – Киров, ООО «Любань», 2008. – 355 с. 138
27 Уиттекер, Р. Г. Сообщества и экосистемы / Р. Г. Уиттекер. – М. – 1980. – 326 с.
28 Флора Республики Беларусь: медицинское и хозяйственное значение: в 3 т. / В.И. Карпова [и др.]; под. общ. ред. В.И. Карповой, Н.С. Гуриной. – Витебск: ВГМУ. – 2004. – Т. 3.
29 Хохряков, А. П. Эволюция биоморф растений / А. П. Хохряков. – М.: Нау- ка. – 1981. – 165 с.
30 Шафранова, Л. М. Жизненные формы растений и их классификация // Учебно-полевая практика по ботанике: учеб. пособие / Л. М. Шафранова, М. М. Старостенкова, М. А. Гуленкова, Н. И. Шорина. – М.: Высш. шк. – 1990. – С. 42–73.
